Izadi Jakintza»Izadi jakintza

Nerbio sistema: anatomia eta fisiologia

LABURPENA: Nerbio sistemak ugaztunetan du konplexutasun handiena, eta, ugaztunen artean, gizakiarengan. Anatomiari dagokionez, bi parte nagusi ditu: nerbio sistema zentrala, entzefaloak eta bizkarrezur muinak osatzen dutena, eta nerbio sistema periferikoa, nerbioek osatua.

Jarduteko moduaren aldetik, bi sail handi bereizten dira: entzefaloak edo muinak parte hartzen duten ekintzak, nahierara uzkurtzen diren nerbio zuntzen gainean jardunez (borondateak mendera ditzakeen zuntzen gainean), eta gihar lauekin zerikusia dutenak (berezkoak edo nahigabekoak). Bigarren talde horrez nerbio sistema begetatiboa edo autonomoa arduratzen da, loturik baitu nerbio zentroekin.Erlazio ahalmena da izaki bizien ezaugarri nagusietako bat. Horrek oso gauza gutxi badirudi ere, esan nahi du izaki biziak gai direla kanpoko estimuluen aurrean erreakzionatzeko, eta gai direla orobat beren gorputzaren barne funtzioak koordinatzeko.

Zelula bakar batean, gauza konplexua da kanpoko estimuluen harrera eta funtzio desberdinen koordinazioa; zelularen fisiologiaren aztertu diren mekanismoen bidez gauzatzen da koordinazio hori. Lan hori bera ordea askoz ere gauza konplexuagoa gertatzen da organismoa zelula askoz osatua denean, eta, horrez gainera, oso bizimodu aktiboa duenean; horixe da animalien kasua.

Koordinazioaren konplexutasuna delaeta, nerbio sistema oso azkar agertu zen bilakaeran; animaliak konplexuagoak egin ahala, bai anatomiaren, bai jokamoldearen aldetik, sistema bera ere konplexuagoa egin zen. Ugaztunak dira animalia talde konplexuenetako bat, eta horien artean gizakia nabarmentzen da; izan ere, nerbio sistemaren hobetze eta garapenean oinarritzen baita gizakiaren bilakaera ikusgarria.

Nerbio sistemaren anatomia

Gizakiaren nerbio sistemak, gainerako ornodunenak bezalaxe, bi parte edo azpisistema ditu: - Nerbio sistema zentrala, entzefalo eta bizkarrezurreko muina deritzaten bi nerbio guneek osatua. Hezurrezko egiturek babesten dituzte bi gune horiek, burezurrak eta ornoek hurrenez hurren.

Babes egitura horiek gogorrak dira, eta, hori dela-eta, kalteak izango lirateke nerbio ehunak joko balituzte. Hori dela-eta, bada mintz sail bat, poltsak balira bezala, nerbioguneak eta beren hezurrezko bildukina banatzen dituztenak: meningeak (1. irud.) (ehun konjuntibozko hiru mintz dira).

Kanpokoena hezurrari erantsita dago, zuntz askokoa da eta dura-mater du izena; duramaterra, muinean, ez dago hezurrari erantsita; tarte bat uzten du, gantz ehuna eta odol hodiak dituena, eta espazio epidural esaten zaiona. Dura-materraren azpitik araknoidea dago, eta bien artean bada isurkari bat (barne ingurunearen aldaera bat), isurkari zefalorrakideo deritzana, eginkizuna kolpeen eragina leuntzea duena. Nerbio orea ukitzen duela, pia-materra dago, mintz fina, eta odol hodiak, plexu koroideoak, ugari dituena; mintz horrek nerbio sistemaren forma berak ditu, eta sartu ere sartzen da bertan odol hodiekin batera; hori dela-eta, badirudi elikadura funtzioak dituela.- Nerbio sistema periferikoa, nerbio edo kirio izeneko nerbio ehuneko kordek osatuak.

Sorlekuaren arabera, hiru nerbio mota bereizten dira: - Bizkarrezur nerbioak, muinean sortzen direnak.

- Burezur nerbioak, burezurrean sortzen direnak.

- Nerbio periferikoak, aurreko bien sorleku bera dutenak, baina, horiek ez bezala, nerbio zuntzezko ore bat, gurintxo periferikoa deritzana, tartekatua dutenak.

Nerbio guztiek antzeko egitura izaten dute; denek dute ehun konjuntibozko kanpo zorro bat, barruan neuronen axoiek osatzen dituzten nerbio zuntzak dituena.

Zuntzek mielinazko estaldura (mielina zuntzak) izan dezakete, axoietan kiribilduta Schwanen zelulak dauzkatenean; zuntz mielinagabeak ere badira bestalde, estaldura hori ez dutenak (2. irudia).Gurintxo periferikoak neurona gorputzen pilaketak baino ez dira.

Esana dago nerbio sistemaren garapena bereziki nabarmena dela gizakiarengan eta, hori dela-eta, xeheago aztertu behar dira giza sistema osatzen duten parteak:

Entzefaloa

Horrela deitzen zaio burezurreko kaxaren barruan dagoen nerbio sistemaren parteari (3. irudia).Bi nerbio ehun mota ditu: gai grisa eta gai zuria. Gai grisak neurona gorputz asko du (gliaren zelulez gainera); bigarrenean, axoiak dira nagusi.

Garun edo zerebroan parte hauek bereizten dira: - Zerebroa bera. Telentzefalo ere esaten zaio. Entzefaloaren goiko alderdia da ugaztun guztietan, ikusgaiena; kanpoko azala tolestua du, zirkunboluzioak osatuz. Artekak toles sakonak dira, zerebroko parteak edolobuluak mugatzen dituztenak. Zerebroa bi hemisferiotan dago banatua (launa lobulu dituela bakoitzak: lobulu ozkipitala, loki lobulua, lobulu tenporala eta lobulu frontala), luzetarako arteka deritzan erreten moduko sakon batez bidez banatuak; nerbio zuntz ugariren bidez daude elkarrekin lotuak, eta horiek osatzen dute corpus callosuma, bi hemisferioak lotzen dituena.

Hemisferioek, zeinek bere hutsune edo zerebro bentrikuluak dute (1.a eta 2.a hain zuzen), isurkari zefalorrakideoz beteak (gero ikusiko direnak bezala).

- Dientzefaloa. Zerebroaren azpian dago, eta hipotalamoak eta epifisiak osatzen dute; dientzefalotik zintzilik, bestalde, hipofisia dago. Horrez gainera, baditu egitura batzuk talamo optiko izenekoak, “kontzientziaren atari” gisa ezagutzen direnak, hortxe lotzen baitira zerebroko kortexean dauden neuronen axoiak zerebrokoekin. Ez da egitura trinkoa, eta 3. bentrikulua dauka barruan; bentrikulu hori Monroren kanalaren bidez komunikatzen da zerebroekoekin.

- Mesentzefaloa. Zerebroko erdiko partea da. Mesentzefaloaren barruan tuberkulu kuadrigeminoak daude, aurrekoak ikusmenari dagozkionak eta entzumenari dagozkionak atzekoak; aipatu beharreko beste egitura zerebro pedunkuluak dira. Silvioren akueduktuak, 3. eta 4. bentrikuluen arteko lotura denak, zeharkatzen du.

- Garuntxoa edo zerebeloa. Metentzefalo ere esaten zaio. Bi hemisferio ditu, bermis izeneko nerbio ehun luzaranezko ore batez elkartuak. Barruan Varolioren zubia dauka; gune horretan entzefalotik datozen nerbio bideak eta muinetik datozenak gurutzatzen dira. Ildokatua du gainaldea. Orekaz, giharren tonu edo atezuaz, eta bi funtzio horiek parte hartzen duten mugimendu automatiko edo errepikaziozko askoz (oinez, txirrindaz ibili, idatzi, etab.) arduratzen da.

- Bizkarrezur erraboila eta eraztun irtenunea.

Mielentzefalo ere esaten zaie. Laugarren bentrikulua dute barruan, ependimoarekin –muina kurritzen duen hodiarekin– lotzen dena. Eginkizun automatikoez arduratzen dira (bihotzaren eta arnasaren erritmoaz, erraien kontrolaz, okaren erreflexuaz, odol hodien zabaltze eta estutzeaz, etab.).

Zerebroak eta dientzefaloak, elkarturik, prosentzefaloa ostzen dute; garuntxoak, eraztun irtenuneak eta bizkarrezur erraboilak, erronbentzefaloa.

Kasurik gehienetan, gai grisak osatzen du organo bakoitzaren kanpoko partea, eta gai zuria berriz barrukoa. Garuntxoan, eraztun irtenunean eta bizkarrezur erraboilan alderantziz gertatzen da, hau da, muinean bezala, gai grisa barruan dago, eta kanpoan zuria.

Muina

Gai grisak muinaren barneko partea osatzen du, ependimoa inguratuz; ependimoa bera isurkari zefalorrakideoz betea dago. Nerbio ehunaren aldaera da muina, eta “tximeleta hego” formako egitura du, bi aurreko adar eta bi atzeko adar bereizten direla. Gai zuriak gai grisa inguratzen du, eta zuntz sortez dago osatua. Beheranzko zuntzen sortak zerebrotik datoz, beheruntz doaz muinean barna, eta muinaren gai grisa eratzen duten neuronetara iristen dira azkenean; motorrak dira, hau da, aginduak daramatzate. Goranzko zuntzak muinean sortu, eta goraka egiten dute, zerebroaren aldera; sentipen sortak dira, alegia, sentipenak eramaten dituzte zerebrora. Horrez gainera, badira zuntz propiospinalak ere, muinaren parte batetik beste baterantz doazenak (4. irudia).

Nerbioak

Nerbioak entzefalotik bertatik abia daitezke, binaka-binaka, eta kasu horretan burezurreko hamabi nerbio pareak osatzen dituzte.

Hortik, buru eta aurpegi aldera zabaltzen dira batez ere (5. irudia). Nerbio hauek funtzio motorrak, sentipenezkoak edo biak batera (nerbio mistoak) izaten dituzte.Bizkarrezur nerbioak bizkarrezurreko muinetik abiatzen dira. Muinaren barruan, bi sustraitan daude banatuak: atzekoa sentipenezkoa da, eta bizkarrezur edo sentipen gurintxo bat du; aurrekoa berriz motorra da, eta gurintxo gabea. Ornoarteko guneetatik atera aurretik –leku bat dago horretarako, bizkarrezur nerbiorako foramen deritzana–, bi sustraiak nerbio bakar batean elkartzen dira. Nerbioetako bakoitza hiru adarretan banatzen da gero: muinetik gertuen dagoenari adar komunikatzaile deritza, eta hortik abiatzen dira nerbio periferikoak. Beste bi adarrak dira, sentipen adarra eta adar motorra deitzen direnak, mota bakoitzeko nerbioen sorburua (6. irudia).

Bizkarrezur nerbioak 31 pare dira: zortzi pare zerbikal, hamabi dortsal, bost lunbar eta sei sakro.

Nerbio sistemaren fisiologia

Nerbio sistema, oinarri-oinarrian, zirkuitu elektrikoa da, “deskarga elektriko” txikiak igarotzen direna; deskarga horiek estimulua jasotzean sortzen dira, edota erantzuna eragiteko ardura izaten dute. Hortaz, nerbio sistemak nola jarduten duen ulertzeko, “deskarga” edo nerbio bulkada zein modutan gertatzen den aztertu beharra dago lehenbizi, eta deskarga hori nola garraiatzen den gero.

Nerbio bulkada

Ez da oso-osorik onargarria nerbio sistemaren funtzionatzeko modua deskribatzean zirkuitu elektrikoarekin egiten den parekatzea; izan ere, zirkuitu elektrikoan erabatekoaizaten da eroaleen jarraitasuna (zirkuitu inprimatu baten kable edo pisten jarraitasuna).

Aitzitik, neuronak, fisikoki, ez daude elkarrekin lotuak; neuronen artean bada espazio sinaptiko edo sinapsi deritzan gune bat; izan ere, neuronak elkarren ondoan daude, ez jarraian. Espazio hori gainditzeko, alde batetik bestera jauzi egin zezakeen deskarga elektrikoak (bujietan gertatzen den bezalaxe), baina batzuetan hain deskarga indartsua behar da, non ezinezkoa gertatzen baita halako deskarga zelulek bizirik egoteko behar dituzten baldintzetan.

Horregatik, bi estrategia mota dira bulkada igortzeko: batek oinarri elektrokimikoa du, neuronetan zehar eta oso hurbileko neuronen artean gertatzen da; besteak oinarri kimikoa du, eta sinapsi zabalagoak gainditzen ditu.Ornodunen neuronetan, norabide bakarrekoa izaten da nerbio bulkada, eta dendritetatik neuronako axoiraino joaten da beti.

Bulkada eragiten duen potentzial diferentziaren sorreran paper erabakiorra du neuronaren mintzak, zelularen barnealdearen eta kanpoaldearen arteko muga eginkizunean.

Era horretan, bi egoera izaten ditu mintzak (7. irudia):+ Geldialdiko potentziala. Gaikako irazkortasun deritzan tasun bat dute zelula mintz guztiek, eta horren bidez gai izaten dira ioi kontzentrazio desberdinei eusteko banatzen dituzten bi inguruneetan. Tasun horren ondorioz, klorozko (Cl - ) eta sodiozko (Na + ) ioi kontzentrazioak askoz handiagoak dira neurona barruan neuronatik kanpora baino. Aitzitik, neurona barnean askoz ere handiagoa da potasio (K+) kontzentrazioa eta gehiago dira proteinak (soluzioan egonik, ioi negatiboak sortzen dituzte).

Zelularen barnean proteina kopuru handiak izateak desorekatu egiten du proteina horien kargaren norabidea, eta potentzial diferentzia bat sortzen da mintzaren bi aldeen artean –60 milivolt (mV)-. Alegia, karga negatibo askoz txikiagoa du mintzak kanpoko aurpegian (positiboagoa baita) barnekoan baino (negatiboagoa baita); potentzial alde horri geldialdiko potentzial deitzen zaio.Diferentzia dagoelarik ioi desberdinen eta kargen kontzentrazioen artean, difusioaren legeek mintzaren alde batetik bestera igaroaraziko dituzte ioiak, oreka lortzen duten arte (0 mV); ioiak ez dira edozein lekutatik igarotzen (ez baitira mintza osatzen duten lipidoetan solugarriak), baizik eta proteina bide berezietatik, ioi kanaletatik hain zuzen ere.

Sodiozko bonba deritzana dagoelako irauten du geldialdiko potentzialak bere horretan:zelulan sartzen diren sodiozko ioi positiboak kanporantz bultzatzen ditu berriz ere bonba horrek; karga negatiboa nagusi delarik barruan, ioi mota horiek sartuko dira neuronan, kargak orekatzeko. Proteinak handiegiak dira mintzetik kanpora ateratzeko (eta kontrako norabidean datorren gairen batekin oreka lortzeko).

Sodiozko bonbak potasiozko bonba deritzanarekin batera lan egiten du, eta horixe arduratzen da potasioa zelula barnean sartzeaz.

Sartzen duen potasioa (bi ioi) baino askoz sodio gehiago (hiru ioi) kanporatzeak dakar ioi kontzentrazioen diferentzia.

Garraio aktiboa deritzan mekanismoa erabiltzen dute bi bonbek.

+ Akzio potentziala. Neuronek bulkada bat igortzen dutenean sortzen da; mintzaren potentziala -60 mV-tik 20-30 mV-raino igotzen da une horretan. Alegia, 80-90 mV- 343ko gehikuntza gertatzen da (despolarizazioa), eta horri esaten zaio akzio potentziala.

Bulkadak, jakina, era askotakoak dira, eta intentsitateak ere ez dira beti berdinak izaten.

Hori dela-eta, hiru oinarrizko mota bereizten dira: * Atalasez behetiko estimuluak, ahulak, eta neurona mintzean akzio potentziala lortzeko gauza ez direnak.

* Atalase estimuluak, akzio potentziala eragiteko gauza direnak.

* Atalasez goitiko estimuluak, nahiz eta intentsitate handikoak izan, neuronetan aurrekoen akzio potentzial berdin-berdina eragiten dutenak.

Hortaz, atalase edo maila jakin batetik aurrera, neuronak bulkadak eragiten ditu, bulkada horien intentsitatea gorabehera.

Fenomeno horri “neuronaren dena ala ezer ez-aren legea” esaten zaio.

Akzio potentzialak beharrezko du mintzaren bi aldeetan kargen kontzentrazioa alderantzizkoa bihurtzea. Logikaz, pentsa daiteke zitoplasmako proteinen karga negatiboa orekatu eta gaindituko duten (proteinak, neurria dela-eta, ezin baitira mintzetik igaro) ioi positiboak mintzean sartuz lor daitekeela hori.

Sistema, izan, deskribatu berri dena da; halere, “piztu” egin behar da, eta potentzial diferentzia 15 mV-z beheratuz “pizten” hori.

Beherakada hori, deskarga maila edo potentzial sortzaile deritzana, estimuluaren iristeak dakar, eta horrek ziurtatzen du akzio potentziala ez dela edozein unetan sortzen, “zerbaiten” erantzun gisa gertatzen dela baizik.

Potentzial sortzailearen bidez sodiozko bonbaren funtzionamenduaren norabidea aldatzen da, eta, hori dela-eta, sodiozko ioi kopuru handiak sartzen dira neuronan (sodiozko bonbari egokiturikoa bultzatzen duen potasioaz gainera); horren ondorioz, karga negatiboa gehitu egiten da zitoplasmaren barruan.

Mintzak ezin du etengabe estimulaturik egon, bulkadak “pasa” egin behar du, eta, hori dela-eta, mekanismoren bat izan behar du hasierako egoerara itzuli ahal izateko.

Potasiozko bonba geraraziz lortzen da hori, ioi horren kopuru handiak bidaltzen baititu kanporantz, eta, era horretan, pixkana-pixkana gainditzen da -60 mV-ko geldialdi potentziala, hiperpolarizazioa; une horretan, sodio-potasiozko bonba multzoa abian jartzen da, eta era horretan, lehen bezalaxe, eta geldialdiko potentzialera iristen da berriz ere.

Akzio potentzialaren sorreran zehar, bi aldi bereizten dira: aldi errefraktario erabatekoa deritzana da bat, sodioaren sarreraren eta hiperpolarizazioaren unean gertatzen dena, zeinean neurona ezin baitaiteke kitzikatu estimulu berri bat iristen denean (nahizeta oso indartsua izan); aldi errefraktario erlatiboa potasioaren irteerarekin batera gertatzen da, eta une horretan neuronak akzio potentzial berri bat ekar lezake, estimuluak normala dena baino intentsitate handiagoa baldin badu.

- Nerbio bulkadaren hedatzea. Nerbio sistemak behar bezala jardun dezan, dendritak-axoi norabidean hedatu behar dira bulkadak neuronetan zehar. Transmisio mekanismoa aski bakuna da, eta estimulua sortzen den mintzaren puntuaren egoera aldaketek behar duten ioi kopuruarekin du zerikusia (8. irudia).Bulkada sortu den lekuak sodiozko ioi kopuru handiak behar izaten ditu, eta mintzaren kanpoko ingurutik erakartzen ditu; hortaz, karga negatiboarekin geratzen da ingurua. Mintzaren barruan, inguruko zitoplasmetako proteinen erakarpena oso handia izatea eragiten du karga positiboen kontzentrazio handiak, eta, hori dela-eta, positiboagoa egiten da karga neurona inguruetan.

Horrek potentzial aldaketa bat eragiten du leku horietan, deskarga nibela bezala jokatzen duena, eta bi norabideetan hedatzen da nerbio bulkada. Nola gerta liteke hori norabide bakarrekoa baldin bada neuronen arteko transmisioa? Neurona barruan, “uhina uretan bezala” hedatzen baldin bada ere bulkada, axoiaren bukaerarairisten dena bakarrik igaro daiteke aldamenekora, ez ordea dendritara iristen dena.

Axoiak mielinazko zorroz estaliak dituzten neuronen kasuan (Schwanen zelulen kiribiltzeagatik), badira zelula bakoitzak osaturiko zorroen artean gune batzuk, Ranvier-en nodulu deritzatenak; ioi trukerako irazgaitzak dira zorroak, eta, horregatik, ioiak nodulu batetik ondo-ondokora pasatzen dira, eta estimuluaren astindukako hedapen bat gertatzen da hurrenez hurreneko noduluen artean. Hedapen modu honek besteak baino espazio handiagoa kurritzen du, eta azkarrago gainera, eta horregatik,zuntz mielinagabeak lasterragoak dira mielinadunak baino.

+ Sinapsiak. Esan den bezala, hurrenez hurreneko bi neurona banatzen dituen espazioa da. Sinapsiaren lekuan, neuronen mintza aldatu egiten da, eta egitura bereziak sortzen dira: sinapsi aurreko elementua, sinapsi ondoko elementua eta sinapsi arteka; osotasunak itxura berezia du, eta botoi sinaptiko deritzaio. Neurona bakoitzak milaka botoi izan ditzake, mielinazko zorrorik gabeak (9. irudia). Bi neuronen arteko distantziaren arabera, bi sinapsi mota bereizten dira:* Sinapsi kimikoa. Arteka sinaptikoa hain handia da, non nerbio bulkadaren potentziala duen deskarga elektriko batek ezin 344baitu igaro, eta hori dela-eta, neurotransmisor deritzaten mezulari kimikoen bidez bidaiatzen da neurona batetik bestera estimulua (I. taula).Sinapsi mota honetan sinapsi aurreko botoiak edo bukaerako botoiak agertzen dira axoi bukaeran, ezaugarri nagusia zisku sinaptiko asko eta asko izatea dutenak, eta sinapsi jakin bakoitzarentzat neurotransmisor bereziak dituztenak. Sinapsi aurreko mintzean badira egitura batzuk projekzio trinkoak deritzatenak, mintzetatik irtenak eta erdian zulo bat dutenak (sinaptoporoa); hiruzuloka daude antolatuak, eta zisku bakoitzaren edukia arteka sinaptikora hustutzeko eginkizuna dute. Beste aldean, sinapsi ondoko neuronaren mintzean, egitura berezirik igertzen ez den arren, badira halere hartzaile bereziak sinapsi aurreko ziskuetan pilatzen diren neurotransmisorrentzat (9. irudia).Funtzionamendu moduari dagokionez, bulkada axoiraino iristen denean, arteka sinaptikora joaten da ziskuen edukia; ziskuen edukiak gainezka egiten du artekan, eta era horretan erraztu egiten da neurotransmisorraren eta sinpsi ondoko mintzean kokatua dagoen hartzaile bereziaren arteko lotura. Lotura horrek AMP C sorrarazten du (bigarren mezularia), Na + -ri buruz mintzak duen irazkortasuna areagotzen duena, eta, hori dela-eta, despolarizazio bat gertatzen da sinapsi ondoko potentzial kitzikatzaile (SPK) deritzan lotura partean, ez baitu horrek potentzial sortzailearen intentsitaterik. SPK desberdinak batu daitezke (bai aldi berean sortzen direlako, bai denborarekin beren jarduna pilatzen delako), deskarga maila lortzeraino eta sinapsi ondoko mintzean potentzial akzioa eragiten dute (10. irudia).Mekanismo hau aktibatzailea da garbigarbi, baina gauza logikoa da halere sarritan inhibitu beharra neurona batean sorturiko bulkada. Nola gertatzen da inhibizioa? Bi sistema desberdin dira: ? Sinapsi ondoko inhibizioa. Neurotransmisor jakin batzuk iristean gertatzen da (glizina edo azido gamma amino-butirikoa - GABA), eta horrek mintzak K + -ri buruz duen irazkortasuna areagotzen du; horren ondorioz, ioi horiek kanporantz irteteten dira, eta, trukean, Cl - ioiak sartzen dira barrura. -80 eta -90 mV-ko balioak iristen dira.

Sistema horren akats batek dakar Parkinsonen eritasuna; GABArik ez izateak neurona zirkuituak etengabe aktibaturik egotea dakar, eta horrexek dakartza Parkinsonak jotakoen ohiko dardarak. Terapia aski ona dela dirudi gaixoei GABA ematea.

? Sinapsi aurreko inhibizioa. Ohikoa izaten da neurona baten axoia beste neurona baten axoiaren ertzarekin lotzen den botoi sinaptikoetan. Despolarizazio aferente primarioa gertatzen da kasu honetan; axoi kitzikatzaileak akzio potentziala jaitsarazten du axoi hartzailean, eta, era horretan, ez da aski indartsua izaten axoi hartzaileak bere neurotrasmisorrak aska ditzan. Bitartekarikimikorik askatzen ez denez gero, etenda geratzen da nerbio bulkada.

* Sinapsi elektrikoa. Esan den bezala, kasu honetan txikiagoa da arteka sinaptikoaren zabalera, eta era horretan nerbio bulkadak eragin dezake potentzial kitzikatzailea sinapsi ondoko mintzean.

Sinapsi elektriko kitzikatzaileen kasuan, neurona baten despolarizazioaren ondoren hurrengoarena dator, neurotransmisorren bitartekaritzarik batere gabe. Bitartekari kimikorik ez dagoenez gero, sinapsi mota hauek sarritan ez dira norabidedunak (sinapsi aurrekoak ? ondokoak), aitzitik, bi norabideetan gerta daitezke. Batzuk norabide bakarrekoak izan daitezke, mintzetako batek aldamenekoak baino erresistentzia elektriko txikiagoa duenean, eta, hori delaeta, despolarizazioa beti joango da norabide horretan.

Inhibizioa neurona jakin baten axoien hiperpolarizazioaz gertatzen da, aldameneko neuronen despolarizazio uhinetatik abiaturik; horren ondorioz, oso potentzial negatiboa hartzen du axoiak, eta aldi errefraktario erabatekoan sartzen da.

+ Neurona-gihar loturak. Neuronek nerbio bulkada garraiatzen dute, bi eratara: nerbio guneen aldera, estimulu baten erantzun gisa gertatzen denean; edo organo efektoretaraino, zentro horietatik abiatzen den aginduren bat denean. Estimulu desberdinak jasotzen direnean, lan honen beronen beste atal batzuetan azaltzen denez, hartzaileak, normalean, neurona gutxi-asko aldatuak izaten dira, eta akzio potentziala eragiten dute, estimuluari emandako erantzun gisa.

Efektoreen kasuan bestelakoa da egoera; izan ere, neuronekin fisiologia edo egitura harremanik ez duten zelulak izaten dira (normalean, gihar zuntzak), eta, horren ondorioz, egitura berezi batzuk sortzen dira, lotura neurona-giharrezkoak deritzatenak.Neurona-gihar arteko lotura mintz sinaptiko batean datza; mintz sinaptiko hori neurona-neurona loturan direnen antzekoa da.

345Mintz hau eta gihar zuntza banatzen dituen espazioa handixeagoa da sinapsian dena baino. Gihar zuntzaren mintzak badu toles sail bat, eta toles horien bidez, handiagoa da neurotransmisorren hartzaile bereziak izan daitezkeen gainaldea (11. irudia).Sistemaren funtzionamendua sinapsi normal baten antzekoa da. Ziskuek arteka sinaptikoan hustutzen dituzte neutrotransmisorrak, eta hartzaile bereziek jasotzen dituzte bertan. Une horretan AMP c -ren mekanismoa aktibatzen da, eta mintzaren irazkortasuna aldatu egiten da hartzaileneurotransmisor lotura puntuan. Irazkortasunaren aldaketak xafla motorraren potentzial deritzanaren sorrera eragiten du, eta horrek, behar duen mailara iristen bada, despolarizazio uhina zuntz osoan zehar transmititzea ekarriko du. Uhin horrexek eragingo du uzkurdura.

Gihar zuntz lauen kasuan, zelulen beren barne mekanismo batean sortzen da sarritan potentziala, nerbio zuntzek hartan parte hartu gabe. Bestalde, nerbioak iristen zaizkienean, oso nerbio bereziak izaten dira, sistema begetatibo edo autonomokoak hain zuzen ere (ikus aurrerago). Kasu honetan, bakunagoak dira neurona-gihar loturak, ez baitira zuntzetara iristen diren neuronen axoien adarkadura besterik (11. irudia), adarkadura bakoitzaren ertzean egitura berezirik batere sortu beharrik gabe. Askotan, elkarrengandik oso gertu egoten dira nerbioaren mintza eta giharrena, eta, horregatik, oso sarri gertatzen dira elektrizitatearen antzeko sinapsiak.

Konexio modu horrek bilakaera gogorarazten du; zuntz lauek zuntz ildodunen ondoan duten bakuntasuna, eta neuronen eta zuntz mota bakoitzaren arteko konexioaren bakantasunak, pentsarazten du, bilakaerari dagokionez, gihar laua “asmatu” zela aurrena; gihar hori, partez, autorregulatu egiten zen. Zuntz ildodunak askoz ere kontrol konplexuagoa behar du, organismoetan duen bizitza askoz aktiboagoaren erantzun gisa (uzkurtze lasterrak eta oso koordinatuak baititu). Horren ondorioz, eginkizun ziklikoago eta motelagoetarako geratzen dira (erraietarako) zuntz lauak eta beren neurona-gihar loturak.

+ Neurona zirkuituak. Neurona batzuetatik besteetara nerbio bulkada transmititzeak neuronek berek zirkuituak osatzea dakar berekin. Hiru zirkuitu mota oinarrizko dira (12. irudia):* Neurona zirkuitu dibergentea. Seinalea ez zaio neurona bakar bati igortzen; aldiz, neurona askori igortzen zaio, eta horietako bakoitzak beste asko kitzika ditzake gero. Era horretan, zerebro kortexeko neurona motor batzuek bide horretatik transmititzen dituzte beren bulkadak, eta 15.000 gihar zuntz baino gehiago ere estimulatzen dituzte.

* Neurona zirkuitu konbergentea. Aurrekoaren kontrako kasua da, neurona askok neurona bakarra estimulatzen baitute. Horixe da zerebroko zelula askoren ohiko kasua, iturri askotatik datorren informazioa (gorputz barnekoa nahiz kanpokoa) bateratu behar izaten baitute.

* Neurona zirkuitu oszilatzailea. Neuronak bata bestearekin lotzen dira, eta ibilbide zirkularra eratzen dute; neurona batek beste bat kitzikatzen du, horrek beste bat, etahorrela hurrenez hurren, harik eta estimulua aurreneko neuronara iristen den arte. Era horretan, behin eta berriz jarduten da zirkuitua, neuronak “nekatzen” diren arte; zirkuitua jardun den artean, badago seinaleak bidaltzerik berekin loturik dauden beste nerbio bideetara ere. Zirkuitu mota hau da arnasa erregulatzen duten giharrena; kasu horretan entzefaloan dago zirkuitua.

Nerbio gertaerak

Gertaera gisa definitzen dira aparatu edo sistema baten jardun koordinatuaren ondorio diren jardun fisiologikoak. Hortaz, nerbio sistema osoaren funtzionamendu modu desberdinak aztertzen dira atal honetan.

Funtzionamenduaren ikuspuntutik, bi kategoriatan zati daiteke nerbio sistema:nerbio sistema zentrala, gertaera borondatezko eta erreflexuen erantzulea, nerbio sistema begetatibo edo autonomoa, oharkabeko ekintzen erantzule dena.

+ Nerbio sistema zentralaren fisiologia Esan den bezala, bi funtzionamendu mota guztiz desberdinak bereizten dira nerbio sistemaren parte honen fisiologian: gertaera erreflexuak, borondatearen mendeko ez direnak, eta borondatezko ekintzak.

* Muin erreflexuak. Nerbio gune kontrolatzaile gisa bizkarrezur muina duten nerbio gertaerak dira. Muina, pentsa litekeenaz bestela, oso egitura konplexua da; muinaren gai grisean daude atal honetan deskribatu diren neurona zirkuitu guztiak, zirkuitu oszilatzaileak bereziki; izan ere, zirkuitu oszilatzaileen mendeko dira muinaren jardun gehienak.

Muin erreflexuek sentipen seinale bati erantzuten diote beti. Hala adibidez, behatza ziztatzen badugu, oinaze hartzaileek sentipen hori sumatu, eta muineraino iristen den nerbio bulkada eragiten dute; sentipen horren ondorio gisa, gihar dardara bat gertatzen da, behatza ziztada gertatu den lekutik aldentzera bultzatzen duena. Erreflexua izan dadin, hiru osagai behar dira: organo hartzaile bat (edozein sentipen hartzaile), nerbio transmisioko sistema, eta organo efektore bat (giharrak edo guruinak).

Horren arabera, bi erreflexu mota bereizten dira: ? Berezko erreflexuak. Erreflexu hutsak dira; arku bat sortzen dute sentipen organoaren eta efektorearen artean, erdian bizkarrezur muina geratzen dela (arku erreflexua); hortaz, inkontzienteak dira, ez baitu horietan parte hartzen zerebroko kortexak.

Arku erreflexuaren sistema bakana da: bada sentipen neurona bat, zelula gorputza sustrai dortsalaren bizkarrezur gurintxoan daukana; sentipen hartzailetik sartzen da estimulua, bizkarrezur nerbioaren sentipen adarretik; handik, sustrai dortsaletik barneratzen da, muineko gai grisaren atzeko adarreraino.

Hortik muineko gai grisaren aurreko adarreraino joaten da estimulua; horretarako sistema era askotakoa da: izan daiteke neurona zirkuitu bat, baita neurona bakarra ere (asoziazio neurona deitzen dena), edo, kasurik bakunenean, neurona aferenteak berak egiten du bide osoa. Aurreko adarrera heltzen denean, sinapsia gertatzen da neurona motor batekin; neurona horren axoia bizkarrezurreko nerbioaren aurreko sustraitik ateratzen da, eta efektoreraino joaten, sorburua bizkarrezurreko nerbioarenadar motorrean duen nerbio batetik barrena (13. irudia).Hauek dira muin erreflexu ezagunenetako batzuk: • Erreflexu miotatikoa edo luzapenezkoa.

Giharren bat bat-batean luzatzen denean gertatzen da; hori dela-eta, gehiegi lasaitzen da gihar organoaren erdiko partea, eta, horregatik, seinaleak bidaltzen ditu muineraino; erantzun gisa, giharraren bi muturretan dauden gihar zuntzak (gogoan izan hezur forma izaten dutela normalean) uzkurtu egiten dira, eta era horretan erdialdeko zuntzen haustea eragozten dute.

Laburtuz, bortxazko gihar zabaltze ororen atzetik uzkurtze bat etortzen da beti.

• Belaunezur erreflexua. Hauxe da ezagunena.

Gihar zain bati kolpea ematen bazaio (belaunezurraren azpitik), gihar zainaren astintzeak izterraren koadrizepsa luzarazten du (belaunezurreko erreflexu primarioa); lasaitzean, zuntzak luzatu egiten dira, erreflexu mitotatikoa gertatzen da, eta horrek uzkurdura eta ondorengo “ostikoa” ekartzen ditu.

• Erreflexu flexio-eragilea. Oinaze seinaleren bat denean, gorputz atalen bat apartatzera behartzen duen hura da, gorago jadadeskribatu dena; erants daiteke hemen badela zirkuitu oszilatzaile bat muineko gaigrisean, eta huraxe dela gorputz atala apartatzean izaten diren astinaldien erantzule.

• Erreflexu hedatzaile gurutzatua. Normalean, gorputz adarren batean oinazeren bat denean, uzkurtu egiten da delako adarra (erreflexu flexio eragilea), baina aldi berean kontrakoa luzatzen dela (flexio hedatzailea).

Horren oinarria muinaren bi aldeak komunikatzen dituzten zuntzetan dago; hala, gorputz adar bat uzkurtzen denean, muinaren kontrako parteak (kontrako gorputz adarra menderatzen duenak), seinaleak jasotzen ditu zuntz horietatik, eta erreflexua sorrarazten du.

• Bulkada hedatzailaren erreflexua.

Goputzari grabitatearen kontra eusten laguntzen du erreflexu honek. Oin azpiaren kontrako presioak hankaren uzkurtze automatikoa ekartzen du, eta era horretan gorputzaren pisuari eusteko prestatzen da. Erreflexu honetan gihar kopuru handi batek parte hartzen duelarik, sentipena areagotu egiten da gai grisean dagoen zirkuitu dibergente baten bidez.

• Iman erreflexua. Gauzaki bat (hatza) oin azpiaren kontra estutzean datza; gauzaki 347hori mugitzen baldin bada, oinak hari jarraituko dio, norabide guztietan. Erreflexu honek aldaketak eragiten ditu hankeko giharretan, eta erorketa eragozteko helburua du; izan ere, erori egingo ginateke oinaren albo-alboan gertatuko balitz presioa edo estutzea.

• Muin erreflexu erritmikoak. Muin zirkuitu oszilatzaileen garrantzia gauzatzen da erreflexuotan; oso ekintza konplexuak dira, erritmo jakinez errepikatzen direnak.

Hatz egiteko erreflexua. Muinak gorputz adarraren joan-etorriko mugimendu erritmikoa eragiten du; horren ondorioz, zirkuitu oszilatzaileak bukaldak bidaltzen ditu, aurrena gihar talde baterantz, eta beste talde baterantz gero, eta horren uzkurtzeak kontrako efektua du. Efektu hori gorputzaren leku jakin batean (hatz egin behar den lekuan) kokatu behar den sentipen baten erantzun gisa gertatzen da, alegia, narritadura kokatu behar da horretarako beharrezko diren hartzaileen bidez.

Ibilera erreflexua. Beheko gorputz adarren joan-etorriko erritmo mugimenduak eragiten ditu, eta ibiltzerakoan baliatzen da. Hemen ere zirkuitu oszilatzaile bat erabiltzen da, kontrako ekintza duten gihar taldeak uzkurrarazten dituena, hatz egiteko erreflexuan bezala.

• Muin erreflexu begetatiboak. Muina gihar zuntz lauen kontrolaz arduratzen denean gertatzen dira, eta erraiei eragiten diete.

Erreflexu horiek aurrekoekiko duten aldea zera da, arku erreflexutik datorren agindua ez dela ateratzen bizkarrezurreko nerbioaren adar motorretik, aitzitik, adar komunikatzailetik ateratzen da; adar horrek sortzen ditu nerbio sistema begetatibo edo autonomoko nerbioak.

Hauek dira mota honetako erreflexu nabarmenenak: Peritoneo erreflexua. Peritoneoaren parteren bat kaltetua gertatzen denean (hestea eta sabel pareta estaltzen duen mintza da peritoneoa), erreflexuak moteldu egiten du inguruko erraien mugikortasuna. Era horretan, apendizitisa denean, ia erabat etenda geratzen da heste peristaltismoa; hori delaeta, elikagaiak ez dira txegoste hoditik mugitzen, eta apendize narritatuak eraso txikiagoa jasaten du.

Odol hodien erregulatzea. Eginkizun hau normalean entzefaloaren mendekoa izaten den arren, badira hodien gihar lauen gainean jardun dezaketen arku erreflexuak, eta estimulu jakin batzuen eraginpean (hotza, beroa, oinazea, etab.), hodi haien diametroa alda dezakete.

Maskuri eta ondeste erreflexuak.

Ondesteko eta gernu maskuriko giharren kontrolean datzate. Kasu honetan bada halaber entzefaloaren kotrolik ere, nahiz eta muina bera ardura daitekeen bi organohoriek nahigabe hustutzeaz (horixe gertatzen zaie bizkarrezur muinaren zeharkako epaiak eragindako tetraplejia dutenei).

? Berezko erreflexuak. Pauloven erreflexu izenaz ere ezagutzen dira, erreflexuok aztertu zituen fisiologoaren omenez. Erreflexu mota honen funtsa oso erraz uler daiteke eguneroko adibide bat erabiliz: janaria ahora iristeak listua sorrarazten du; hori sortzetiko erreflexu gisa defini daiteke; alabaina, janaria ikusteak edo usaintzeak ere (batez ere, gustuko janaria dugunean), efektu bera dakar, baita erreflexua eragin ohi duen bide normaletik iritsitako sentipenik izan gabe ere. Halako kasutan, hau gertatzen da: janaria ikustea jatearekin lotzen ikasi dugu, eta, hori dela-eta, gure zerebroak (horren mende baitaude ikusmena eta usaimena), badu arku erreflexuaren gainean eragiterik eta listua sorrarazterik. Hori froga dezakeen muturreko kasu bat da, nola, batere gustatzen ez zaigun janari mota bat usaintzean edo ikustean, ez den listurik sortzen.

Berezko erreflexuaren esplikazio fisiologikoa konplexua da, eta, aurreko adibidea erabiliz, 14. irudian azaltzen da.* Ekintza ikasiak. Zerebro kortexak, gehiago edo gutxiago, parte hartzen duen guztiak dira, eta, hori dela-eta, berez, kontrol kontzientearen mende daude. Dena den, entzefaloaren funtzionamendua guztiz konplexua da, hau bezalako obra orokor bat gainditzen duena; horregatik, garrantzi handieneko alderdiak bakarrik azalduko dira hemen, zeren gai honen zabaltzeak neurologiako gaiak lantzea eskatuko bailuke.

? Sentipen somestesikoak. Gorputzaren azaletik iristen diren sentipenak dira (ukimena, hotza, oinazea, beroa, etab.; sentikortasun esterozeptibo gisa ezagutzen dena), gihar, gihar zain eta giltzaduren egoeratik (sentikortasun esterozeptiboa), edo ehun sakonetatik (errai sentikortasuna) iristen direnak. Horiek denek osatzen dute entzefaloko nerbio zentroak jasotzen duen informazioaren parterik handiena.

Sentikortasun somestesikoak gorputzeko parte desberdinetan (kanpoaldean nahiz barnealdean) kokaturik dauden hartzaileetan du abiapuntua; hartzaile horiek sentipenak antzeman, eta bizkarrezur muinera bidaltzen dituzte nerbioetan zehar. Hara iritsita, sentipenezko nerbio zuntzak adarkatu egiten dira; batzuek muin erreflexuak sortzen dituzte, eta beste batzuk berriz muinaren parte desberdinetara eta entzefalo aldera joaten dira. Entzefaloraino iristen direnak hauetako parteren batera joaten dira: zerebro enborreko sentikortasun eremuetara (erraboila eta eraztun irtengunera), zerebelora, talamora eta horiekin zerikusia duten egituretara, eta zerebro kortexera.

Eremu horietara iristeko, bi sistema edo bide dira muinaren barruan: sistema dortsala eta talamoaren eta bizkarrezurraren sistema (15. irudia).• Sistema dortsala. Sistema honen sentipen gehienak ukimenezkoak dira, eta mielina zuntzen bidez transmititzen dira. Sentipenak bizkarrezur zuntzen sustrai dortsalen barna sartzen dira, eta zuntz bakoitza bi adarretan zatitzen da; bata muineko gai grisera joaten da, eta muin erreflexuak eragiten ditu. Bestea gorantz mugitzen da, bizkarrezurreko zutabe zuri deritzatenetan barrena (Gollenak eta Burdachen zutabeak), bizkar erraboilaren oinarrira iritsi arte: han bukatzen dira, bizkarrezurreko guneak sortuz, eta hantxe gertatzen da beste neuronekiko sinapsia. Neurona berriek erraboilaren kontrako aldera eramaten dute sentipena, eta gorantz egiten dute gero zerebro enborretik barna, erdiko lemnisko izeneko zuntz sorta bat osatuz; talamoan bukatzen dira, talamoaren barneaurreko egitura osatuz. Talamoan beste sinapsi bat gertatzen da, eta neurona berriek zerebro kortexeko eremu jakinetaraino (loki lobulura) eramaten dute sentipena.

Beste transmisio bide bat bizkarrezurlepoko sorta da; desberdina da entzefaloraino igotzen den bideak, kasu honetan, muineko gai grisaren atzeko adarrean, sarreran, egiten duela sinapsia. Neurona berri batek (sinapsi berri baten bidez) beheranzko zuntz sorta izeneko bizkar zutabe zuriko parteraino eramaten du sentipena, eta hortik lepoko parteraino igotzen da. Lepo aldera iristen direnean, zuntzak adarkatu egiten dira, eta muineko gai grisaren atzeko adarreko neuronekin gertatzen da sinapsia; neurona horiek muinaren beste alderaino igaro, eta erdiko lemniskoarekin elkartzen dira.

• Bizkarrezur eta talamoko sistema. Nerbio bukaera libre edo hartzaile espezializatuetatik datozen zuntz mielina gabeak ditu.Zuntzak sustrai dortsaletatik sartzen dira bizkarrezur nerbioetan, eta muineko gai griseko atze adarretaraino heltzen dira. Puntu horretan, hurrenez hurreneko sinapsiak gertatzen dira neuronen artean; azken neuronak bere axoia bidaltzen du muinaren kontrako alderantz, eta, handik, zerebro enborrerako eta talamoraino. Ibilbidearen parte honetan alboko zutabe zuriak erabiltzen dira (bizkarrezur-talamoko alboko zutabea eta zutabe espinotektala), zuntz batzuk aurreko bizkarrezur-talamokoraino joaten diren arren. Zerebro enborrean sartzen direnean askotan adarkatzen dira, eta erraboilara eta erdiko irtenunera, erdiko lemniskora eta talamora joaten dira. Azken puntu horretatik, eta sinapsiaren ondoren, zerebro kortexeraino iristen dira batzuk.

? Giharren jardunaren kontrola. Entzefaloaren eginkizun nagusietako bat da. Oso sakona baita, alde batera utziko da hemen prozesu “adimendunen” azalpena (memoria, erabakia, hizketa, eta abarrena). Bestalde, sentipenen organo bakoitzari loturiko nerbio bideak gai horri eskainitako ataletan deskribatzen dira. Erantzuna zerebro kortexeko aurreko partean dagoen kortex motorretik abiatzen da. Handik, bulkadak gurintxo basal deritzan ataletaraino joaten dira.

Gurintxo horiek zerebro hemisferioko barreneneko partean daude; horietan, neurona berezituko eremuak daude (16. irudia), mugimendu mota bakoitzean espezializatuak (ibili, bira egin, lasterka egin eta gorputz jarrerak hartzea).Handik, zerebeloaren aldera joaten dira neuronen bulkadak, eta zerebeloa arduratzen da mugimenduak modulatzeaz, mugimendu horiek leunak izan daitezen (ez astindu modukoak), eta orobat mugimendu bakoitzak behar dituen gihar taldeak koordinatzeaz.

Handik, bi bide desberdinetatik (bide piramidal eta ez piramidelatatik), muinean zehar transmititzen dira.+ Nerbio sistema begetatibo edo autonomoaren fisiologia.

Nerbio sistema periferikoaren parte hau arduratzen da gihar lau gehienen, gihar ildokatu berezien (miokardioa) eta guruinen erregulatzeaz. Kontrol zentroak hipotalamoan dauzka kokatuak, eta bizkarrezur muinean (errai erreflexuak). Nerbio sistemazentralarekiko lotura bizkarrezurreko nerbioen adar komunikatzailearen bidez eta burezurreko nerbioen bidez egiten da; azken horietatik abiatzen dira nerbioak beste organoetara.

Nerbio bakoitzak bi nerbio zuntz ditu, gurintxo aurrekoa bata eta atzekoa bestea; horrek esan nahi du zuntz guztiek dutela gurintxoa, eta bertan egiten dela bi zuntzen arteko sinapsia.

Gurintxoaren kokagunearen arabera, bi aldaera bereizten dira sistema begetatiboan: sinpatikoa eta parasinpatikoa (17. irudia).

Nerbio sistema sinpatikoa bizkarrezur nerbioetatik abiatzen da (sakroetatik izan ezik), gurintxoa nerbioaren hasiera aldean dagoela.

Badirudi eragin aktibatzailea duela organoen gainean, haien jarduna eta energia gastua areagotzen baitu.

Parasinpatikoa burezur nerbioetatik eta eremu sakroko bizkarrezur nerbioetatik abiatzen da; kasu honetan, eragin behar duen organotik gertu dago gurintxoa. Haren gainean duen ondorioa sinpatikoarenaren kontrakoa da, eta, hortaz, organoen jarduna moteldu egiten du.