Izadi Jakintza»Izadi jakintza

Gluzidoen anabolismoa

LABURPENA: Anabolismoaren zenbait erreakzioren bidez gluzidoak sintetizatzen dira, metabolismo prozesuetan sortzen diren molekula organikoetatik abiatuta. Katabolismoan sortutako ATP-aren parte bat gluzidoak sintetizatzen gastatzen da, batez ere molekula organiko txikiak elkarri lotzen. Izaki bizidun guztietan gertatzen da gluzidoen anabolismoa.Izaki bizidun guztiak gauza dira, metabolismoaren bidez, molekula organiko txikiak lortzeko. Hala ere, izaki batetik bestera alde handia dago molekulak lortzeko eran.
Izaki fotosintetikoek, esaterako, Calvinen ziklotik, Hatch-Slack bidetik (edo C bide- 4 tik) eta mikroorganismoen aldi iluneko aldagaietatik lortzen dituzte molekula organiko txikiak. Izaki heterotrofoek, aldiz, oinarrizko osagaien katabolismotik (gluzidoak, lipidoak eta proteinak) hartzen dituzte molekula horiek.
Molekula organiko txikien helburua molekula handiagoak osatzea da; molekula horiek, anabolismoa osatzen duten erreakzioen bidez, zelularen makromolekula handien aitzindari dira. Energia ezinbestekoa da helburu hori iristeko, eta beharrezko loturak egiten gastatzen da. Energia, oro har, ATP-k ematen du, eta katabolismoaren helburua, hain zuzen, ATP sintetizatzea da, ADP-tik abiatuta.
Gluzidoen anabolismoaren helburua iristeko bi urrats bete behar dira: monosakaridoak sintetizatzen dira lehenbizi, eta horietaik abiatuta konplexutasun handiagoko molekulak, batez ere polisakaridoak, sintetizatzen dira ondoren.
Txegostearen bidez ere lor daitezke oinarrizko monosakaridoak; horietatik abiatuta osatzen dira polisakaridoak. Zenbaitetan, hala ere, organismoak ez ditu dietaren bidez gluzidoak bereganatzen, eta, hartzen dituenean, ez dira nahikoak izaten gutxieneko beharrak asetzeko (polisakarido estrukturalak eta erreserbakoak). Zenbait animaliaren dieta, adibidez, proteinetan oinarritzen da, baina gibelean eta giharretan glukogenoa izaten dute erreserba gai gisa; bestalde, kartilagoetan ere izaten dituzte polisakaridoak. Halakoetan, monosakaridoen sintesia, partziala izan edo erabatekoa izan, gai elkartu ez gluzidikoetatik abiatuta egiten da.
Argiagoa da prozesua organismo fotosintetikoetan.
Organismo horiek, oro har, ez dute kanpotik hartutako materia organikoa erabiltzen; beraz, oinarrizko osagai organikoensintesia gai fotosintetikoetatik abiatuta egin behar da.

Monosakaridoen anabolismoa

Iziki bizidun gehienek bi monosakarido mota behar dituzte beren funtzioak betetzeko: hexosak eta pentosak. Bi gai elkartu horiek lortzeko hainbat erreakzio izaten dira segidan; horien azken emaitza glukosa-6-fosfatoa da. Prozesu horri glukoneogenesi esaten zaio (1. eta 2. irudiak).Glukoneogenesian eta glukolisian ia urrats berak ematen dira, baina kontrako norabidean; beraz, esan daiteke glukolisiaren erreakzio multzoaren alderantzizkoa dela glukoneogenesia. Metabolismo bide horiei –anabolismoan eta katabolismoan funtzio bikoitzekoak– anfiboliko esaten zaie.
Izaki heterotrofo gehienetan, azido pirubikoan hasten da bide metabolikoa (2. irudia).
Azido pirubikoko molekula zelula eukariotoen mitokondrian sartzen da. Zitoplasman gertatzen dira zelula prokariotoetako eraldaketa guztiak; bertan, CO mole- 2 kula bat hartu (lotura horrek ATP gastatzea dakar), eta azido oxalazetiko bihurtzen da.
Azido horrek beste erreakzioek eman duten NAD+ erreduzitutik (NADH+H+) sortutako ahalmen erreduzitzailea beretzen du (ikus aurrerago). Ahalmen hori, ondoren, azido maliko bihurtzen da. Azido malikoak eta azido oxalazetikoak Krebs-en zikloan parte hartzen dute, baina anabolismorako azaldu den zikloaren zati horrek balio du bakarrik. Anapletoriko esaten zaie anabolismoan multzoaren zati bat bakarrik erabiltzen duten erreakzio multzoei.
Zelula eukariotoetan azido malikoa mitokondriatik irteten da, NAD+-ri elektroiak ematen dizkio, eta azido oxalazetiko bihurtzen da berriz ere. Elektroiak dagokien protoiekin batera ematen dira; beraz, hidrogeno atomoak igarotzen dira. Horri, ahalmen erreduzitzaile esaten zaio.
Azido oxalazetikoari dagokionez, bakterio fotosintetikoetan hasten da glukogenesia; bakterio horiek, bestalde, azido oxalazetikoa osatzeko gai den aldi ilunaren aldagaia dute.
Azido oxalazetikoak guanidin trifosfatotik hartzen du energia (GTP, energia garraiatzeko zeregina duen gaia, ATP-ren antzekoa); ondoren, CO molekula bat 2 galdu eta azido fosfoenolpirubiko bihurtzen da. Azido horrek ur molekula bat beretzen du, eta azido 2-fosfoglizerikoa sortzen da. Azido 2-fosfoglizerikoa, behin bere atomoen kokagunea berrantolatu duenean, azido 3-forfoglizeriko bihurtzen da. Une horretan has daiteke glukogenesia Calvinen zikloa eta C bidea erabiltzen duten organis- 4 mo fotosintetikoetan.
Azido 3-fosfoglizerikoak fosfato multzo bat (multzo hori ADP bihurtu den ATP batetik sortzen da) beretu eta azido 1,3difosfoglizeriko bihurtzen da. Azido horrek ahalmen erreduzitzailea hartzen du, eta glizeraldehido-3-fosfato bihurtzen da. Glukolisian bezala, glizeraldehido-3-fosfato zati batek bere atomoen kokagunea berratolatu eta dihidroxiazetona-fosfato bihurtzen da.
Une horretan ere has daiteke glukogenesia Calvinen zikloa edo C bidea erabiltzen 4 duten organismo fotositetikoetan.
Glizeraldehido-3-fosfatoa eta dihidroxiazetona-fosfatoa elkartu eta fruktosa-1,6difosfato bihurtzen dira; azken horrek fosfato multzo bat ematen dio ADP-ari, eta fruktosa-6-fosfatoa sortzen da. Fruktosa-6-fosfatoak bere atomoak berrantolatu eta glukosa-6-fosfato bihurtzen da.
- Pentosen sintesia Pentosak monosakaridoak dira, izaki bizidunek hainbat funtziotarako erabiltzen dituztenak (Calvinen zikloan ezinbestekoak dira eta azido nukleikoen osagarri dira). Pentosak sintetizatzeko bide bat baino gehiago badago ere, azalduko diren bideak izaki biziek sintesirako gehien erabiltzen dituztenak dira.
Bidea glukosa-6-fosfatoan hasten da (3. irudia); ahalmen erreduzitzailea hartzen du eta glukonolaktona-6-fosfato bihurtzen da. Kasu horretan, ahalmen erreduzitzailea garraiatzen duena nikotin adenin dinukleotido fosforilatu (NADP+) koentzima da. Koentzima hori ez da ohikoa izaten animaliatan, bai, ordea, bakterio eta landareetan. Beraz, organismo talde horietan gertatzen da sintesi bide hau.
Glukonolaktona-6-fosfatoak bere atomoak berrantolatu eta azido 6-fosfoglukoniko bihurtzen da. Horrek ahalmen erreduzitzailea bereganatu (NADP+-tik baita ere) eta CO molekula bat galtzen du, eta horren 2 ondorioz erribulosa-5-fosfato (Calvinen zikloan parte hartzen duena) bihurtzen da.
Pentosa honen atomoak berrantola daitezke, eta erribosa-5-fosfato bihurtu. Erribosa5-fosfatoa azido nukleikoen sintesian erabiltzen da, besteak beste.-Hexosen sintesia (4. irudia) Glukosa da izaki bizidun guztien oinarrizko hexosa. Glukosa-6-fosfatoak ADP-ri fosfato multzo bat eman ondoren sortzen da.
134Ugaztunetan garrantzi handiko beste hexosa bat galaktosa da, esnearen osagai den disakarido laktosan dagoena.
Galaktosaren eta beste hexosa eta disakaridoen sintesirako ezinbestekoa da glukosa- 6-fosfatoa uridin dinukleotido glukosa (UDP-glukosa) bihurtzea. Horretarako glukosa-6-fosfato atomoak berrantolatzen dira,eta glukosa-1-fosfato bihurtzen. Azken horrek uridin trinukleotidoarekin (UTP) erreakzionatzen du, eta bi fosfato multzo galtzen ditu; UDP-glukosa bihurtzen da, azkenik.
UDP-glukosan hidrogeno atomoak lekuz aldatzen direnean, UDP-galaktosa bihurtzen da. Gai horrek edo laktosaren sintesian parte hartzen du, edo UDP galdu eta galaktosa askea sortzen du.
Hexosak lortzeko beste bide bat pentosetatik abiatzen da: pentosa-fosfato bidea esaten zaio (5. irudia). Xilulosa-5-fosfatoarekin hasten da bidea; xilulosa-5-fosfatoaren bi karbono atomo erribosa-5-fosfato molekula igarotzen dira batera. Horren ondorioz zazpi karbono atomo dituen molekula bat (sedoheptulosa-7-fosfato) eta glizeraldehido-3-fosfatoa sortzen dira. Lehenengoaren glizeraldehido-3-fosfatoari ematen zaizkio hiru karbono atomo, eta fruktosa-6-fosfato bihurtzen da. Sedoheptulosa-7-fosfatoari gelditzen zaizkion beste lau karbono atomoek eritrosa-4-fosfato molekula bat sortzen dute. Molekula horrek xilulosa-5-fosfato batetik bi karbono atomo puska hartzen ditu, eta fruktosa-6-fosfato bat sortzen du.
Fruktosa-6-fosfatoaren atomoak berrantolatu, eta glukosa-6-fosfatoa sortzen da.
- Monosakaridoak lortzeko beste bideak (6. irudia) Gluzidoen katabolismoan edo fotosintesiaren beste aldaeratatik lortzen diren molekula organiko txikiez gainera, badira beste bide batzuk monosakaridoak, batez ere glukosa, lortzeko.
Aminoazidoetatik abiatzen den glukoneogenesia da organismo mota guztietan ohikoena.
Zenbait aminoazidok Krebsen zikloko bitartekariak sortzen dituzte transaminazio bidez, ondoren glukoneogenesian sar daitezkeenak. Aminoazido glukoniko esaten zaie aminoazido mota horiei. Beste aminoazido mota batzuk, ordea, zikloan ezin sar daitezkeen beste azido motak ematen dituzte (gorputz zetonikoak); aminoazido zetogeniko esaten zaie horiei.
Animaliek ezin dute glukosa gantz azidoetatik abiatuta sintetizatu; hala ere, landareek eta mikroorganismoek azetil-Co A-ren bi molekula erabili eta azido sukzinikoa sortzen dute (7. irudia). Azetil-Co A sortzen da gantz azidoak endekatzen direnean (Lynenen helizea). Horretarako, landareek eta mikroorganismoek zenbait erreakzio erabiltzen dute, Krebsen zikloa gogorarazten dituztenak; erreakzio multzo horri glioxilatoaren bidea esaten zaio.Landareek eta mikroorganismoek bide honi gehitzen dizkiote aminoazido zetogenikoetatik eratortzen diren gorputz zetonikoak, eta azetil-Co A bihurtzen dituzte. Bi organismo multzo horiek, beraz, gauza dira glukosa sintetizatzeko aminoazido horietatik abiatuta.

Polisakaridoen anabolismoa ( 8 eta 9 irudiak )

Izaki bizidunak polisakarido mota asko sintetizatzeko gauza dira. Polisakaridoak lortzeko bidean gertatzen diren erreakzioen xehetasunak gai horretan espezialista direnei utziko zaizkie. Adibide gisa, animalietan eta landareetan ugariak diren erreserbako bi polisakaridoen sintesia azalduko da batetik, hala nola glukogenoarena eta almidoiarena, eta izadian ugarien den polisakarido estrukturalarena bestetik, zelulosarena hain zuzen.
Hiru adibide horietan, UDP-glukosan hasten da sintesia. UDP-glukosaren bi banako aurretik dagoen kateari lotzen zaizkio, eta UDP askatzen dute. Hasierako bi glukosa molekulei UDP-glukosa eransten zaienean, polisakaridoaren katea luzatzen da; lotura horretan UDP ere askatzen da.
Glukogenoaren sintesian (glukogenogenesia), glukogeno-sintetasa entzimak egiten ditu loturak. Adarkatze guneetan, karbono mota desberdinak lotzen dira; hori dela-eta, gune horietan entzima berezi batek parte hartzen du, 1,4-glukano entzima adartzaileak hain zuzen.
Almidoiaren sintesiari dagokionez, aurrekoaren antzekoa da, baina almidoi-sintasa entzimak parte hartzen du sintesi honetan.
Zelulosaren biosintesian, zelulosa-sintasak egiten du entzima lana. Zenbait landaretan, prozesu orokorraren aldagai bat izaten da; aldagai horretan adenosin dinukleotido glukosa (ADP-glukosa) erabiltzen da sintesirako, UDP-glukosaren oso antzekoa dena, baina nukleotido mota desberdina duena.