Izadi Jakintza»Izadi jakintza
RNA
Laburpena: Azido erribonukleikoa izaki bizien informazioa tratatzeko eta gordetzeko zereginarekin
zerikusia duen molekula bat da. Eukariotoen nukleoan ere agertzen da, baina prokariotoen
eta eukariotoen zitoplasman da bereziki ugaria.
Erribonukleikoak azukre bat (erribosa), base nitrogenodunak eta lau erako azido ortofosforikoak
ditu osagai. Pentosa eta base nitrogenoduna elkartu egiten dira eta nukleotido izeneko egitura
bat eratzen dute; RNAren oinarrizko banakoa da egitura hori. Nukleotidoek, halaber, fosfato
eta pentosazko katea luzeak eratzen dituzte, eta horietatik zintzilik gelditzen dira baseak.
Bestalde, hiru RNA mota bereizten dira: erribosomikoa (rRNA), transferentziazkoa (tRNA) eta
mezularia (mRNA).Izaki bizien funtzionamendu eta iraupenerako
behar den informazioa zein molekuletan
zegoen aurkitzeko ikerketak zelularen
nukleoan oinarritu ziren. Zelulan bi molekula
berezi aurkitu ziren, beren ezaugarri
kimikoengatik azidotzat hartuak, eta azido
nukleiko deitu zitzaien, nukleoan agertzen
zirela kontuan harturik: azido desoxirribonukleikoa
(DNA) eta azido erribonukleikoa
(RNA) ziren bi molekula horiek. RNA
DNA baino ugariagoa zela ere ikusi zen;
zelula bakoitzean zortzi bider RNA gehiago
dago.
Ikerketek aurrera egin ahala jakin zen
RNA, zelularen nukleoan agertu arren
(RNA kopuru osoaren %10 gutxi gorabehera),
zitoplasman ere nabarmena zela (%25
inguru), erribosomen (%50) eta mitokondrien
(%15 gutxi gorabehera) osagaietako
bat baitzen.
RNAren ezaugarriak zehazteko, haren
osaeraren azterketa egin zen lehenik, eta osagai
hauek zituela aurkitu zen: azido ortofosforikoa
(H Po ), base nitrogenodun izene-
3 4
ko molekula batzuk eta erribosa (pentosa
motako azukre bat) (1. irudia).Base nitrogenodunen ezaugarri nagusietakoa
beren formulan nitrogeno atomo aski
izatea dute, eta bi familietan banatuta
daude: base purikoak daude batetik, eta
pirimidinikoak bestetik. Lehen familian,
DNAn gertatzen den bezala, bi aldaera
bereizten dira: adenina eta guanina. Base
pirimidinikoek ere beste bi aldaera dituzte:
zitosina (DNAn bezala) eta uraziloa
(DNAn agertzen ez dena). Hauek dira base
nagusiak, baina halere, beste base batzuk ere
ager daitezke RNAn.
RNAren osaera eta egitura
DNAn bezala (RNA haren homologoa baita), base nitrogenoduna pentosa batekin elkartzen da eta nukleosidoa eratzen du RNAn ere. Egitura horri azido ortofosforikoa gehitzen zaio, eta horrela nukleotidoasortzen da. Nukleotido horiei, erribosa
dutenez, erribonukleotido izena ematen zaie
(2. irudia).
Nukleotido arruntez gainera, badira beste
nukleotido batzuk ez ohiko base nitrogenodunez
osatuak edo, base ohikoak izan arren,
era honetako azido nukleoikoetan oso maiz
agertzen ez direnez osatuak.
Erribonukleotidoak elkarri lotzen zaizkio
esterifikazio bidez; DNAn gertatzen den
bezala, azido ortofosforikoari esker gelditzen
dira elkarren alboko bi nukleotido bata besteari
loturik.
Beren molekulen arteko loturei esker
katea polinukleotidiko linealak eratzen
dituzte; RNAren egitura primario delakoa
osatzen dute katea horiek.
RNAren aldagarritasuna
RNAren zenbait lagin aztertzean zelula beraren barnean molekula mota bat baino gehiago agertzen zela ikusi zen. Molekula mota horiek tamaina dute elkarren desberdina; hau da, ez dute guztiek molekula pisu bera. Molekulak bereizteko erabili ziren disoluzioetan zein lastertasunetan jalkitzen ziren hartu zen desberdintasun hori neurtzeko oinarri, “jalkitze lastertasuna” alegia, “Svedbergen jalkitze koefiziente” gisa adierazten dena (S laburduraz); S bakoitzak 10 -13 segundoko iraupena du. Molekula pisu garaiena duten molekulak arinak baino lehenago jalkintzen dira, jakina (I taula).Molekulen jalkitze lastertasuna kontuan
harturik hiru RNA mota bereizi ziren: transferentziazko
RNA (RNA solugarri ere deitua),
RNA mezularia eta erribosoma RNA.- RNA mezularia (mRNA)
Hau da aldagarritasun handiena duen
RNA mota; beraz, era honetako milaka
azido nukleiko desberdin aurki daitezke.
Dena dela, osagai berberak izatea dute ezaugarri,
lau base nitrogenodun nagusiez osatuak
baitira mRNA guztiak.
mRNA DNAren transkripzioan sortzen
da, eta hori dela eta elkarren osagarri dira
bien baseak; hau da, DNAren adenina bati
RNA mezulariaren urazilo bat dagokio,
zitosina bati guanina bat, eta alderantziz.
Zelula eukariotoa ala prokariotoa izan,
egitura desberdina du RNA mezulariak.
Eukariotoen mRNA
Gune batzuetan egitura primarioa du eukariotoen RNA mezulariak, eta beste gune batzuetan, aldiz, RNAren helize bikoitzeko ereduaren antzeko egitura bat du. Helize bikoitzeko egitura hau katea bereko segmentu desberdinen arteko osagarritasunaren ondorioz sortzen da, mRNA kateabakarra izaten baita beti. Proteinei lotuta agertzen da, erribonukleoproteina mezulariak eratuz (3. irudia).Eukariotoen RNA mezulariaren sintesiaren
eragilea aurre-mRNA (edo RNA heterogeneo
nuklearra, hnRNA) da; DNAren segmentu
baten transkripzioz eratzen den
molekula primarioa da pre-mRNA hori.
Gen baten muturretan eragile izeneko atalak
daude, transkribatzen ez direnak. Genean,
transkribatzen den atalean, bi gune
bereizten dira: exoiak, informazio guneak,
eta introiak, transkripzioaren erregulazioa
bideratzen dutenak baina genea kodetzen
duen karaktereari buruzko informaziorik ez
dutenak. Beraz, RNA mezularia umotze prozesu
baten ondoren eratzen da, genearen
introien gune osagarriak desagertzea ezaugarri
duen umotze prozesu baten ondoren
hain zuzen (4. irudia). Horretarako hnRNA
molekula moztu, segmentu jakin batzuk
baztertu eta berriro elkartzen dira gainerako
segmentuak. Prozesu hori nukleoan gertatzen
da, eta entzima espezifikoak dira haren
eragile. RNA mezulariak beraz, informazio
bakarra du, monozitronikoa da.Katearen mutur batean ondoz ondoko 150-
200 adeninaz osaturiko sekuentzia bat izatea
da RNA mezulariaren ezaugarri aipagarriena
(poli-A buztana); sekuentzia hori katearen barneko
erribosaren 3. karbonoa azido ortofosforikoak
esterifikatu gabe dagoen aldean
(3´ muturra) egon ohi da. Ezaugarri hori RNA
endekatzen duten entzimen erasoa aldi batez
eragozteko ahalmena duen sistema gisa hartu
da, minutu gutxi igarotzen baitira sortzen
denetik desagertzen den arte. Molekularen
mezua une jakin batean itzultzeko beharra da
desintegrazioa hain laster gertatzeko arrazoia;
izan ere, mRNA denbora luzez biziko balitz
“garaiz kanpoko aginduak” edo “elkarren kontrako
mezuak” emateko arriskua legoke.
Katearen beste muturrean, adenina
sekuentzia ez dagoen aldean, GTP (estalkia)
molekula bat dago, itzulpena noiz hasi
agintzen duena; horrez gainera, poli-A isats
edo luzakinarekin batera, molekularen hondamena
eragozten du aldi batez.
118
Prokariotoen mRNA
Ez du ez estalkirik eta ez poli-A isatsik, eta informazio bat baino gehiago izan dezake; hau da, RNA mota polizistronikoa da. RNA polizistronikoa izateko arrazoia hau da: zelula prokariotoek, DNA gutxiago izan arren, eukariotoek betetzen duten oinarrizko zeregin kopuru bera bete behar dute. Hori dela eta, molekuletan pilatutako informazioak multzokatuago egon behar du, eta elkarren artean lotura duten “aginduak” sekuentzia berean irakurtzen dira; horrela, ez dira beharrezkoak erregulazio zeregina betetzen duten DNA zatiak, organismoak gauza dezakeen “informaziorik” ez dutenak alegia. Prokariotoen RNA mezularia, beraz, era aktiboan sortzen da, ez umotze prozesu baten ondoren.- Erribosoma RNA (rRNA):
Erribosomen masaren %65 hartzen du,
eta oro har, base arruntagoak izan ohi ditu
osagai.Katea bakarraz dago osatua, baina helize
bikotzeko egitura sekundarioa izan dezake,
bere katearen segmentu batzuk osagarriak
izaki. Erribosoma RNA proteinekin elkartzean
egitura tertziarioa eratzen da (5. irudia).Egitura tertziarioari esker erribosomak
eratzen dira; erribosomak neurri desberdineko
bi azpibanakoz osaturiko zelula organuluak
dira. Zelula eukariotoen zitoplasmako
erribosomak eta zelula prokariotoetan
edo mitokondrien barnean daudenak elkarren
desberdinak dira; eukariotoenak txikiagoak
dira. Beraz, azpibanako mota bakoitza
osatzen duen erribosoma RNA ere desberdina
izango dela pentsa daiteke, hau da, lau
mota izango dira gutxienez.
rRNA motak ezagutzeko mota jakin
bakoitzeko “zatiki garbiak” bakartu ziren
(mota jakin horretako erribosomak besterik
ez dituztenak). Erribosometako RNA atera
ondoren, zein tamaina zuten kalkulatzeko
disoluzio kontrolatuetan (emaitzak alderatu
ahal izateko) zuten jalkitze lastertasuna
neurtu zen. Saiakera haren ondorioz ikusi
zen rRNA mota desberdinak zeudela azpibanako
handientzat eta txikientzat, eta prokariotoentzat
eta eukariotoentzat; horrez
gainera prokariotoetan azpibanako handiak
bi rRNA motaz osatuak direla eta eukarioetoetan
hiru motaz osatuak direla jakin zen
(6. irudia).- Transferentziazko RNA (tRNA)
Ezaugarri bereziak ditu osaerari dagokionez,
izan ere base arraroez osaturiko %120
nukleotido izan ditzake bere molekulak.
Hau da RNA motarik txikiena, 70-90
nukleotido artean ditu.
Katea bakarrekoa da, baina elkarren osagarri
diren katea segmentu batzuk baditu, “hirusta
hosto” itxura ematen dioten helize bikoitzeko
segmentuak eratzen direlako (7. irudia).Base osagarriak binaka elkartzean lau kiribil
eratzen dira “hirusta hosto” bakoitzaren
muturrean, bikoterik gabe gelditzen diren
baseekin. Base horiei “beso” izena ematen
zaie. rRNA lau besoz osatua da: beso hartzailea,
T besoa, D besoa eta antikodoi besoa.
- Beso hartzailea: Hiru baseko sekuentzia
batean amaitzen da, sekuentzia berean beti:
C-C-A. Puntu horretan aminoazidoak lotzen
zaizkio itzulpen prozesuan zehar, eta
hori dela eta hirukote hartzaile esaten zaio.
- T besoa: Erribotimidinazko nukleotido
bat duelako ematen zaio izen hau, eta kiribil
txiki bat du, ez beti osaera berekoa.
- D besoa: 5,6-dihidrouridina ugari du,
eta hau da tRNA lotura katalizatzen duen
entzimaren eta aminoazidoaren lotunea.
- Antikodoi besoa: Beso honen muturrean
hiru baseko sekuentzia bat dago (antikodoia),
DNAren beste sekuentzia bat osatzen
duen (hirukotea) RNA mezulariak duenaren(kodoia) osagarria. Hiru baseko
sekuentziak aldagarriak dira eta kode genetikoaren
hitzak osatzen dituzte.
60 bat tRNA bereizten dira, antikodoi
hirukotea nola duten osatua.
Hemen aztertu diren hiru RNA motez
gainera, zenbait adituk diotenez, bada eukariotoetan
RNA nukleolar delako bat ere,
baina hori ez da berez RNA mota bat,
DNAtik abiatuta nukleolo izeneko nukleoaren
gunean sintetitzatzen (transkribatzen)
ari den RNA baizik.
Sintetizaturiko rRNA (45 S) hiru segmentutan
zatitzen da umotu ondoren;
horiei beste atal bat eransten zaie (5 S)
nukleolotik kanpo sintetizatua (DNAren
beste segmentu baten transkripzioz). Segmentuak
zitoplasmara aldatzen dira, eta
han, dagokien proteinekin elkartu ondoren,
erribosoma azpibanako bihurtzen dira
(8. irudia).