Izadi Jakintza»Izadi jakintza

Zelula eukariotoen ugalketa. Meiosia

LABURPENA: Meiosia sexu bidezko ugalketarekin lotura duen zelularen gunearen zatiketa modu bat da. Zatiketa mota honen helburua da sexu zelulek (gametoek) kromosoma kopuru haploidea izatea, izaki mota bakoitzari dagokion kromosoma kopuruak aldagabe iraun dezan.
Meiosia noiz gertatzen den, horrek mugatzen du mota bakoitzaren bizitza zikloa zein motakoa den. Meiosian ondoz ondoko bi zatiketa gertatzen dira (meiosi I eta II-an), eta horietako bakoitzean mitosiarekiko ezaugarri komunak zein desberdinak (bereziki meiosi I-ean) bereizten dira.
Zatiketa bakoitza mitosiaren aldi berberez osatua da, baina dituzten ondorioengatik bereziki aipagarriak dira profase I, metafase I eta anafase I aldiak. Kromosoma kopurua aldagabe iraunarazteaz gainera, meiosiak geneen aldakortasuna areagotzen du. Bestalde, meiosian zehar kromosomek duten portaera lagungarria da Mendelen legeak ulertzeko.
Gizakiaren kasuan (animalia mota gehienetan bezala), meiosia gametoen sortze aldian edo gametogenesian gertatzen da. Bi sexuetan antzeko plan orokorrari jarraitzen dio gametoak sortzeko prozesuak, baina badira garrantzi handiko zenbait desberdintasun, adibidez, espermatogenesian lau espermatozoide eratzen direla meiosi bakoitzean, eta oogenesian aldiz obulu bakarra eratzen dela.

Meiosia

Kontzeptua eta historia

Meiosia zelularen gunearen zatiketa mota berezi bat da, organismoen sexu bidezko ugalketarekin zerikusi handia duena. Organismo gehienak bide horretatik ugaltzen dira, hau da gurasoen sexu zelulak edo gametoak elkartzean; elkarketa horretatik sortzen da izaki berria, zigotoa. Gametoak kromosoma kopuruari dagokionez zelula arruntak balira, gametoen elkarketa horretatik sortzen den zigotoak gametoek duten kromosoma kopuruaren bikoitza behar luke izan; alegia, izaki diploideen kasuan (2n) zigotoa tetraploidea litzateke (4n), eta ezaugarri hori izango lukete organismoaren gainerako zelula guztiek, zigotoaren mitositik sortuak baitira guztiak. Hori horrela balitz, sexu bidez sorturiko belaunaldi bakoitzeko zelulek aurrekoen belaunaldikoen kromosoma kopuru bikoitza izango lukete.
Gauza jakina denez, mota bateko organismo baten zelula guztiek kromosoma kopuru bera behar dute izan (gizakienek 46, tipularenek 16, etab.), eta belaunaldiz belaunaldi iraungo duen ezaugarria izango da gainera berdintasun hori. Nola lotu, orduan, elkarren kontrako diruditen bi fenomeno horiek: sexu bidezko ugalketa eta kromosoma kopuruaren aldaezintasuna? Horixe da hain zuzen meiosiaren zeregina; sexu bidez ugaltzen diren izaki biziek meiosiari esker mantentzen dute aldatu gabe beren kromosoma kopurua. Fenomeno honi esker, gameto guztiak haploideak dira beti, etazigotoak diploideak. Beraz, esan daiteke meiosia ernalketaren aurretik ezinbestean gertatu beharreko fenomeno bat dela; izan ere, ernalketan bikoiztu egiten da kromosoma kopurua, eta meiosiari esker erdira murrizten da kopuru hori.
Gametoak haploideak direla 1883an jakin zen, Parascaris equorum-ari buruzko azterketa zitologikoak egiten ari zirela. Obuluaren eta espermatozoidearen guneek bina kromosoma bakarrik zituztela aurkitu zen, eta arrautza ernalduak (zigotoak) berriz lau zituela ikusi zen. Aurkikuntza horren ondorioz frogatu ahal izan zen sexu zelulak zelularen zatiketa berezi batetik sortuak direla, meiositik hain zuzen; prozesu berezi hori animalia eta landareetan nola gertatzen zen 1888 eta 1890 bitartean zehaztu zen.
Meiosian zehar kromosoma kopuru diploidea duten zelulen guneak zatitzen dira, eta zelula amen kromosoma kopuruaren erdia duten zelula alabak eratzen dira; hau da, zelula haploideak eratzen dira. Hain zuzen ere, ondoz ondoko bi zelula zatiketa gertatzen dira meiosian, eta bi zatiketa horien ondoren lau zelula alaba haploide gelditzen dira. Zelula alaba horiek elkarren eta amaren desberdinak dira genetikoki, eta beraz, fenomeno horrek badu garrantzi handiko beste ondorio bat ere: aldakortasun genetikoa ahalbidetzen du, hortaz, sexu bidezko ugalketaren helburu nagusia betetzen du.
Meiosia ez da organismo mota guztietan bizitzaren une berean gertatzen. Hori delaeta, bizitza ziklo bat baino gehiago bereizten dira izadian, izaki biziak bere bizitzan zehar duen kromosoma kopuruaren arabera (kopuru haploidea ala diploidea duen).
Gauza jakin bakarra da zigotoa sortzen duen ernalketaren –kromosoma kopurua diploidea da beti– eta gametoen –beti haploideak– sorreraren tartean meiosia gertatu behar dela.
Landare mota batzuetan (iratze eta goroldioetan esaterako) bizitza zikloaren erdialdean gertatzen da meiosia, eta prozesu horretan bi landare mota bereizten dira: landare diploidea (esporofitoa adibide hauetan), zigototik sortzen dena, eta haploidea (gametofitoa), meiosian agertzen diren zelula berezietatik (esporetatik) sortzen dena. Ziklo honi ziklo haplodiplobiontea esaten zaio.
Protista eta onddo askotan zigotoa sortu eta berehala gertatzen da, eta beraz, organismoa haploidea da bizi guztian zehar. Ziklo haplobiontea deritzo honi.
Azkenik, animalietan, eta orobat gizakietan, gameto haploideak eratu baino lehen gertatzen da meiosia. Gametoak ernalduz gero, bizi guztian zehar diploidea izango den organismo bat sortzen da. Ziklo diplobiontea deritzona da.Profase I

Aldiak

Meiosiaren bi zatiketetan, alegia meiosi I eta II aldietan, mitosikoen antzeko zenbait gertaera azaltzen dira (aurrez bikoizturiko kromosomak trinkotzea, bereiztea, ardatza eratzea, etab.). Hori dela eta, haren aldiak izendatzeko erabiltzen diren izen berberak erabiltzen dira zatiketa mota honetan ere: profasea, metafasea, anafasea eta telofasea, meiosiari dagozkionean I edo II laburdurak erantsita. Gertaera guztiak zehatz-mehatz deskribatu ordez, hobe izango da mitosiko aldien erabat berdinak ez direnak arretaz aztertzea, eta gainerako guztientzat mitosia aztertzen duen gaian ikusitakoa gogoan izatea.
Adibide gisa bi kromosoma pare hartuko dira oinarri; meiosiko gertaera guztiak bi kromosoma pare horien arabera aztertuko dira, eta gainerako bikoteei, bikote gehiago balego, aplikatu ahal izango zaie gero.

Profase I

Aldirik luzeena da (meiosi guztiaren iraupenaren %90 har dezake), eta baita konplexuen eta interesgarriena ere, mitosiaren profasea ez bezala. Bost aldiz osatua da: leptotenoa, zigotenoa, pakitenoa, diplotenoa eta diazinesia.
Leptotenoan kromosomak trinkotu egiten dira eta mikroskopioz ikusteko modukoak egiten dira. Ondoren, zigotenoan, bikote bakoitzeko bi kromosoma homologoak (bakoitza bere bi kromatidekin) mugitu egiten dira elkarren paralelo jarri arte; fenomeno horri sinapsi deitzen zaio eta lau kromatidek parte hartzen dutenez, tetrada izenaz ezagutzen da prozesu horretatik sortzen den egitura. Beraz, zelulak dituen adina kromosoma pare tetrada izango dira (23 giza espeziean).
Sexu kromosometan, X eta Y kromosometan, parekatze hau aldi batekoa da soilik (gizakiaren kasuan oso laburra), zati homologo txikia baitute. Lotura sinaptiko honetan egitura oso konplexua eratzen da, mikroskopio elektronikoz baizik ezin ikus daitekeena, egitura sinaptomeriko izenekoa.Pakitenoa profasearen estadio luzeena da (zenbait eguneko iraupena izan dezake); estadio honetan zehar iristen dute kromosomek trinkotze maila gorena eta orduan bereizten dira, halaber, beren kromatidak (tetradako lauak). Kromatida homologoen artean gune batzuk finkatzen dira, berkonbinaziozko nodulu deituak, eta gune horietan kromosoma homologoen zati batzuen trukea gertazen da. Gune horietan kiasmak –kromatida homologoak elkarri lotzen zaizkion gunea– eratzen dira, nahiz eta hurrengo aldia arte ezingo diren ikusi mikroskopioz. Egitura hauetan hausten dira, dirudienez, kromatidak eta elkartzen dira berriro baina gurutzaturik; beraz, kromosoma batenak ziren zatiak kromosoma homologoan daude orain, eta alderantziz. Kiasma bakoitzean lau kromatidetako biren arteko trukea gertatzen da. Prozesu honi gurutzaketa edo “crossing over” esaten zaio; prozesu horretan geneen trukea gertatzen da, berkonbinazio genetikoa, eta horren ondorioz homologo bakoitzaren bi kromatidak ez dira, jada, berdin-berdinak.
Kiasma kopurua kromosomen luzeraren araberakoa izaten da.Diplotenoan elkarrengndik bereizten hasten dira kromatida homologoak eta sinapsia desagertzen da, baina oraindik elkarri loturik jarraitzen dute zenbait kiasmen bidez.
Oozitoetan (obuluen zelula ametan) RNAren eta obuluaren erreserbak eratuko dituzten beste gai batzuen sintesia gertatzen da.
Azkenik, diazinesian kromosomak oso trinko eta lodi agertzen dira, eta ikusgarriak dira bai tetradak eta bai kiasmak.Profase I-ean gertatzen diren gainerako aldaketak mitosiko profasekoen antzekoak dira: zentrioloak poloetarantz mugitzen dira, gunearen mintza desagertzen da, etab.
Profase I-aren laburpen gisa, azpimarratzekoak dira sinapsiaren parekatzea eta kiasmak, bi ondorio garrantzitsurekin: gurutzaketaren bidez aniztasun genetiko handia lortzea eta kromosoma homologoak anafase I-ean behar bezala bereiz daitezen prestatzea.

Metafase I

Mitosi arruntarekin duen desbedintasuna da mitosian tetradak direla erdian kokatzen direnak, beren kromatida pareak elkarri kontrajarririk dituztela. Irudizko plano ekuatoriala ez da kromosomen zentromeroetatik igarotzen kromatida identikoen artetik (kromatida ahizpen artetik), baizik eta kiasmetatik, kromosoma homologoakbereizten dituela horrela. Kromatida ahizpen zinetokoroak eta zuntz zentromerikoak norabide berera begira daude.
zeko.

Anafase I

Aldi honetan ez dira kromatida ahizpak bereizten, ez baitago zentromeroen zatiketarik; kiasmak desagertzean kromosoma homologoak (osoak) mugitzen dira polo banatara. Horrela, kromosoma kopurua erdira murrizten da, baina kromosoma bikoitzak gelditzen dira (bina kromatidadunak).
Gainera, polo bakoitzera genetikoki desberdina den kromosoma bana iristen da, eta horren ondorioz bi zelula alaba desberdin sortuko dira. Aldi hau lagungarria da Mendelen legeak ulertzeko.

Telofase I

Mitosi arrunteko telofasearen oso antzekoa da: polo bakoitzean n kromosoma bikoitz biltzen dira, kiribila deseginda, gunea berriro osatzen da, etab. baina zein organismo ikertzen den, badira batzuen eta besteen artean zenbait desberdintasun (izan ere, kasu batzuetan aldi hau ez da ia nabarmentzen).
Gauzarik garrantzitsuena gune alaba bakoitzak amak zituen kromosomen erdia bakarrik duela da, hau da, bi gune haploide izango dira, nahiz eta beren kromosomek bina kromatida dituzten.
Azkenik, zitosinesia gertatzen da; zitozinesian bi zelula alaba haploideak bereizten dira. Ondoren interfasea dator, bigarren zatiketa gertatu artean; interfasearen iraupena ez da berdina zelula mota guztietan. Ez da DNAren sintesirik gertatzen (hori da interfase arruntarekiko desberdintasun nagusia), eta G eta G aldiak ez dira ia 1 2 nabarmentzen.
Meiosi IIBigarren zatiketa meiotikoa, funtsean, zelula haploide baten mitosi arruntaren antzekoa da. Profase II laburra da eta kromosomak kiribilean daudenean gertatu ere ez da 385gertatzen. Metafase II ere mitosiarenaren antzekoa da: zentromeroak ardatzaren plano ekuatorialean kokatzen dira eta bi kromatiden zuntz zentromerikoak elkarren kontrako norabideetara begira daude. Anafase IIan kromatida ahizpak bereizi eta polo banatara mugitzen dira. Azpimarratzekoa da, mitosian ez bezala, kromatida ahizpak ez direla berdin-berdinak, profase I-ean izan den geneen trukea dela eta (gurutzaketa dela eta, alegia). Azkenik, telofase II-an mitosian gertatzen den antzera gertatzen da: kromosoma soilen trinkotasuna desagertzen da, gunearen mintza eta nukleoloa berriro osatzen dira, ardatza desagertzen da, etab.
Zatiketa honen amaieran, eta zitozinesiaren ondoren, lau zelula haploide gelditzen dira. Adibide honetan, bina kromosoma ditu zelula bakoitzak. Ikus daitekeenez, lau zelulen edukin genetikoa desberdina da, eta jakina, guztiak dira jatorrizko zelularen desberdinak.

Meiosiaren ondorioak

XX. mendearen hasieran meiosiaren azalpen xehea eman izanari esker, beste zenbaitfenomeno biologiko ere azaldu ahal izan ziren, adibidez Mendelen genetika legeak, garai hartan eztabaida handia sortu zutenak.
Sutton ohartu zen 1902an kidetasun handia zegoela kromosomekin meiosiaren gertatzen zenaren eta herentziaren printzipioetan aipatzen zen geneen portaeraren artean, eta horri esker herentziaren teoria kromosomikoa osatu ahal izan zen.
Zatiketa aldiak deskribatzean aipatu dira meiosiak izan ohi dituen zenbait ondorio.
Hauek dira aipagarrienak: A) Sexu bidezko ugalketan kromosoma kopurua aldagabe mantentzea. Meiosiari esker mota bakoitzaren kromosoma kopurua bere horretan mantentzen da belaunaldiz belaunaldi, ernalketa bakoitzean kopuru hori bikoiztea eragotziz. Horrela, gure zelula guztiek 46na kromosoma dituzte, Lurreko beste edozein lurraldetan bizi diren gizaki guztienak edo gure arbasoenak bezala.
B) Aldakortasun genetikoa areagotzea.
Genetikaren eta bilakaeraren alorrean garrantzi handiko ondorioa da, halaber, meiosiak izaki bizien aldakortasun genetikoa areagotzeko ematen duen aukera. Azpimarratzekoak dira meiosiak hori lortzeko dituen bi mekanismo: B. Anafase I-ean kromosoma kopu- 1 rua 2n-tik n-ra murriztean zelula ametan elkarturik zeuden geneak bereizten ditu, eta horrela jatorrizko zelula berdinetatik zelula alaba desberdinak sortzen dira. Bereizketa hau ausaz gertatzen da, eta banaketaren legearen eta geneen independentziarenaren oinarria da.
B. Profase I-ean kiasmei esker gerta- 2 tzen den geneen trukearen bidez kromosometan geneen konbinazio berriak eratzen dira. Truke horri esker gertatzen dira lotura duten geneen arteko berkonbinazioak.
Aldakortasun mailari buruz (1), esan beharra dago organismoek gameto mota desberdin asko era ditzaketela. Eman dezagun gameto bakoitzak n kromosoma kopuru haploidea jasotzen duela, jatorrizko zelulak zituen 2n kromosomen erdia alegia.
Zenbat eratan konbina daitezke 2n kromosoma horiek gametoari dagozkion n kromosomak emateko? Matematika konbinatorioari buruzko ezagueren arabera, problema honen emaitza n-ren balioaren araberakoa izango da, alegia organismo bakoitzaren kromosoma kopuruaren araberakoa, eta azken emaitza 2n izango da.
Gizakiaren kasuan, zenbat gameto era ditzake pertsona bakoitzak? Kopuru oso garaia: 23 23 , hau da, 8.388.609, probabilitate berberarekin guztiak. Kontuan izanik seme edo alaba bat bi pertsona desberdinen bi gameto elkartzean sortua dela, zenbat seme-alaba mota izan daitezke bi pertsonaren gametoak konbinatuz? 2 x 23 23. Kopuru hori are handiagoa litzateke profase I-ean gertatzen diren gurutzaketen ondoriozko B 2 aldakortasuna kontuan hartuko balitz. Horrek azaltzen du zergatik den ia ezinezkoa bi pertsona berdin aurkitzea.

Gametogenesia gizakietan

Gizakietan, gainerako animalia mota gehienetan bezala (izaki diplobionteak), sexu organoetan, obulutegian eta barrabiletan, gertatzen da meiosia. Zelula diploideei esker gure gorputzeko zelula haploide bakarrak eratzen dira, hau da gametoak, meiosiaren ondorioz. Prozesu hau, funtsean, berdina da gizonetan eta emakumeetan, baina badira zenbait berezitasun aipagarri.
Gizonaren kasuan, pubertaroan hasten da prozesua, espermatogenesi deitua; espermatozoide haploideak eratzen dira barrabiletako hazi tubuluen paretetan dauden zelula ama diploideetatik, espermatogonietatik. Ernal zelula heldugabe horiek behin eta berriro zatitzen dira mitosi bidez, eta batzuk meiosia egiteko prestatzen dira (DNA errepikatzea, etab.) eta espermatozito primario bihurtzen dira.
Meiosia egiten hasten den espermatozito primario bakoitzak bi zelula haploide eratzen ditu bigarren zatiketaz gero: espermatozito sekundarioak. Espermatozito sekundarioek, behin meiosi IIa amaituz gero, lau espermatida haploide eratzen dituzte. Ondoren zelula hauetan aldaketa morfologiko handiak gertatzen dira, eta espermatozoide bihurtzen dira.
Espermatogenesian ez da zitozinesirik edo zitoplasmaren zatiketarik gertatzen; horren ondorioz zelula alaba guztiak zubi zitoplasmatikoen bidez elkarturik daude, eta sinzito baten moduko itxura dute, alegia gune anitzeko zelulen itxura dute. Egoera horretan irauten dute azken unea arte, alegia espermatozoide bihurtzen diren arte. Fenomeno bitxihoni esker espermatozoide asko sor daitezke aldi berean hazi tubuluaren edozein gunetan.
Emakumeen oogenesian ere gizonaren kasuan aipaturiko urratsak gertatzen dira, baina badira zenbait desberdintasun aipagarri.
Lehenik, prozesua bera da desberdina.
Emakumeetan umekian hasten da; oogoniak mitosi bidez ugaltzen dira eta milioika zelula eratzen dira. Azken mitosiaren ondoren, bereizketa hasten da (sustantzien pilaketa) eta oozito primario bihurtzen dira. Estadiohonetan DNA errepikatzen eta meiosi I hasten da (kromosoma homologoak parekatzea, gurutzaketa, etab.) baina profase I-ean eten egiten da eta horrela gelditzen da emakumeak sexu heldutasuna iristen duen arte.
Denbora tarte horretan, oozito asko hondatzen dira; neska jaio berri batek bi milioi oozito inguru bakarrik eratzen dira.
Sexu heldutasuna iristean, bizirik iraun duten oozitoek berriro ekiten diote lehenago etenda gelditu den meiosi I-ari. Gizakiarenkasuan oozitoen heltzea ziklikoa da (hilekoaren zikloa): hogeita hamar bat oozito primariok hasten dute meiosi I aldi ziklo bakoitzean, baina bakar batek burutzen du osorik, eta bi zelula eratzen dira hartatik: oozito sekundario handia, eta lehen gorpuzki polar txikia.
Oozito sekundarioak meiosi II aldia betetzen du metafase II arte. Une horretan eten egiten da haren bilakaera. Obulazio bakoitzean oozito sekundarioa obulutik atera eta Falopioren hodietan askatzen da. Ernalketarik gertatu ezean, oozitoa endekatu egiten da.
Aitzitik, espermatozoide batek ernaltzen badu, meiosi II amaitzen da eta obulu bat eta bigarren gorpuzki polarra eratzen dira.
Ikusten denez, bi meiosien ondoren zitozinesi bereziak gertatzen dira, horietan (ardatz mitotikoaren kokaera ez ohikoa dela eta) zitoplasma asimetrikoki zatitzen da.
Zitozinesi bakoitzean bi zeluletako batek hartzen du ia zitoplasma guztia (oozito sekundarioa eta obulua) eta gorpuzki polarrek kromosomak bakarrik hartzen dituzte, eta beraz desagertu egingo dira. Horien helburu bakarra zatiketa bakoitzean kromosoma kopurua erdira murriztea da.
Beraz, bi gametogenesien artean bi desberdintasun nabarmen ikusten dira: a) gizonena etengabea eta osoa da pubertarotik, eta emakumeena, berriz, ziklikoa eta partziala da (lehenengo partea jaio aurretik gertatu da eta ez da amaitzen ernalketarik ez bada); b) meiosia hasten duen espermatozito bakoitzetik lau espermatozoide txiki ateratzen dira, eta oozito bakoitzetik obulu handi bakarra eratzen da.
Obulu bakoitzaren eraketa prozesua egitura konplexuago baten baitan gertatzen da, folikuluan, oozitoak eta haren inguruko beste zelula batzuek osaturiko egitura batean.
Egitura hori oozitoarekin batera eraldatzen da, sexu guruinek zuzenduriko zenbait alditan zehar. Prozesu honen xehetasunak giza ugalketa atalean ikus daitezke.
Gametogenesian badira zenbait alderdi (bereiziki oogenesian) oraindik argitzeke daudenak. Aipagarria da, adibidez, emakumeak bere aldi emankorraren hasieran dituen bi milioi inguru oozitotik 400 edo 500 bakarrik heltzea erabat. Zergatik eratzen dira hainbeste oozito gehienak obulutegian endekatzen badira gero? Ez dago galdera horrentzako erantzunik. Beste puntu aipagarri bat da 40 edo urte gehiago obulutegian heldu gabe irauten duten oozitoek bitarte horretan (profase I-ean) nolako aldaketa genetikoak jasan ditzazteken. Dirudienez, zenbat eta denbora gehiago iraun obulutegian orduan eta arrisku handiagoa dago gorabehera genetikoak gertatzeko, eta hori da, hain zuzen, gorabehera genetikoak (adibidez Down sindromea duten haurren %1) batez ere emakume adintsuetan gertatzearen arrazoia. Oozitoak zenbat eta denbora gehiago igaro heldu gabe, orduan eta arrisku handiagoa dago haren kromosometan gorabeherak gertatzeko.