Izadi Jakintza»Izadi jakintza
Fotosintesia
LABURPENA: Gai ez organikoetatik abiatuta materia organikoa lortzen duen prozesua da fotosintesia. Eguzkiaren argiak ematen du loturak eratzeko behar den energia. Fotosintesiaren prozesua bi parte nagusitan banatzen da; batari aldi argitsua deritzaio eta besteari aldi iluna.
Aldi argitsuan eguzkiaren argia biltzeko eginkizuna duten pigmentu fotosintetiko sail batek hartzen du parte, eta ATP erako energia kimiko bihurtzen da argi energia; fase honetan erredukzioa eragiteko ahalmena ere lortzen da, guztiz beharrezkoa molekula organikoa eratuko bada tik abiatuta.
Aldi ilunean, aldi argitsuan lortutako produktuak erabiliz, molekula organikoak sintetizatzen dira.
Aldi argitsu eta ilun desberdinak daude, alde batetik, eta landare eta zianofizeoetako erreakzio segidak ere desberdinak dira bakterio fotosintetikoetan gertatzen direnetatik.Izaki bizi guztiek duten ezaugarria da
metabolismoa. Izen hori ematen zaio bizi
funtzioei eusteko beharrezkoak diren kimika
erreakzioen multzoari. Bi metabolismo
mota bereiz daitezke molekula organikoak
sintetizatzeko behar den energia iturriaren
arabera. Horrela, izaki batzuek, heterotrofoek,
molekula organikoen endekatzetik lortzen
dute zuzenean energia hori. Autotrofo
izenekoek, aldiz, beste iturri batzuetatik
eskuratzen dute bizi prozesuetarako behar
duten energia. Azkeneko horien artean bada
organismo talde handi bat argia erabiltzen
duena energia iturritzat, molekula organikoak
sintetizatzeko: organismo fotosintetikoak
dira, eta fotosintesi izeneko prozesu konplexu
batez baliatzen dira.
Fotosintesia materia organikoa lortzea da,
gai ez organikoetatik abiatuta. Argitik lortzen
da molekula ez organiko xumeak molekula
organiko konplexu bihurtzen dituzten
loturak eratzeko behar den energia. Fotosintesia
laburbiltzen duen ekuazio orokorra
ondorengoa da:
Pigmentu fotosintetikoak
Argi energia biltzeak eragin zuzena du fotosintesian. Pigmentu fotosintetikoek betetzen dute eginkizun hori. Guztiz gai heterogeneoz osatutako multzoa da, eta bi talde handitan banatzen dira, jokatzen duten paperaren arabera: klorofilak eta gainerako pigmentuak.
Pigmentu fotosintetikoak, oinarrian, espektroko kolore desberdinetan –hau da,uhin luzera desberdinetan– argi fotoien
energia biltzen duten molekula organikoak
dira. Beraz, pigmentuen osagai kimikoen
arteko desberdintasunez gainera, bakoitzak
bere absortzio espektro berezia du. Berorretan,
uhin luzera desberdinek argia absorbitzeko
duten gaitasuna islatzen da, absortzio
gailurra zenbat eta garaiagoa izan, orduan
eta handiagoa.
Izaki fotosintetiko guztiek dituzte klorofilak,
eta, beraz, erreakzioarekin loturikopigmentu nagusitzat jotzen dira. Landareetan lau klorofila mota bereizten dira (a, b, c eta d); a eta b landare guztietan aurkitzen dira, eta horrek esan nahi du oinarrizko papera betetzen dutela argia jasotzeko prozesuan.
Klorofila molekulek gune tetrapirrolikoa dute eta, klorofila a eta b-ren kasuetan, fitol izeneko kate luzeko alkohol bati lotua dago gune hori; klorofila c eta d- k ez dute alkoholik. Bakterioek berriz, bakterioklorofila izeneko klorofila mota berezi batzuk dituzte.
Gainerako pigmentuak hiru talde handitan banatzen dira: karotenoak, xantofilak eta biliproteinak. Karotenoak eta xantofilak lipido isoprenoideak dira, eta biliproteinak,
aldiz, proteina konjugatuak, proteina ez den partea gune tetrapirroliko ireki bat dela.
Ez dira modu berean aurkitzen landare mota guztietan, eta klorofila c eta d-rekin batera, funtzio bikoitza dute: Energia beretzeko zepo gisa jokatzen dute, klorofila a eta b-renak ez diren uhin luzeretako argia jasoz. Energia hori, gero, fluoreszentzia izeneko prozesu baten bidez pasatzen dute a eta b klorofiletara. Era horretara, pigmentu hori gai da aurrez absorbitu duen argi energia berriro igortzeko, baina ez du igortzen jaso duen uhin luzera berean, baizik eta luzeagoan; aurrekoari beste pigmentu baten (pigmentu hartzailearen) absortzio gailurra eransten zaio, eta honek uhin luzerahandiagoz igortzen du. Modu horretan, energia uhin luzera handiagotuz joaten da, harik eta gorrira heltzen den arte, kolore horretan baitago pigmentu fotosintetiko nagusien (klorofila a eta b) absortzio maila handiena.
Argitik babestea da gainerako pigmentuen
beste funtzioa. Egiaztatuta dago fotosintesirako
behar dutena baino askoz energia kopuru
handiagoa jasotzen dutela organismo
fotosintetikoek, eta energia horrek kalte egin
diezaieke prozesuan parte hartzen duten entzimei.
Gainerako pigmentuek, ordea, sobera
dagoen energia absorbitzen dute, eta, hala,
entzimen erreakzioetako mekanismo hauskorrak
babestuak gelditzen dira.
Landareetako pigmentu fotosintetikoak
kloroplastoen tilakoideetako mintzetan
egoten dira. Bakterio fotosintetikoetan bi
aukera daude: bakterio berdeek zelula mintzari
erantsirik dauden zilindro itxurako
mintzezko besikuletan dituzte pigmentuak;
purpura koloreko bakterioetan eta zianofizeo
edo zianobakterioetan berriz, zelula
mintzarekin komunikaturik dagoen mintz
sistema konplexu baten barruan (tutuak edo
orriak) egon ohi dira.
Mintzetan dauden pigmentu horiek fotosistema
izeneko 300 bat molekulako talde
burujabeak osatzen dituzte. Fotosistema
bakoitzean pigmentu antena ugari daude,uhin luzera desberdinetako argia jasotzeko eginkizunarekin.
Fluoreszentzia prozesuen bidez, pigmentu horiek klorofila molekula (klorofila xede) bakar batera igortzen dute argia. Molekula hori proteina bati lotua dago, eta erreakzio zentro deitzen zaiona osatzen dute bien artean. Erreakzio zentroak eratzen dituzten klorofilen artean desberdintasunak daude. Horrela, landareen eta zianofizeoen kasuan, 700 nm-ko gehieneko absortzioa duen klorofila a dago (klorofila ), I fotosistema deitua osatzen duena; beste fotosistema batzuek klorofila xedetzat 680 nm-ko gehieneko absortzioa duen klorofila a dute (klorofila ), eta II fotosistema izenaz ezagutzen dira. Bi fotosistema tipoek hartzen dute parte erreakzio fotosintetikoan.
Fotosistema tipo bakarra dago bakterioetan.
Klorofila xedea 890 nm-ko (P 890) gehieneko absortzioa duen bakterioklorofila bat da.
Aldi argitsua
Prozesu honetan, argi fotoietan dagoen energia, energia kimiko bihurtzen da eta metabolismoaren ezaugarri diren energia garraiatzaileetan (ATP) metatzen. Energiahori, gero, molekula ez organiko xumeak molekula organiko konplexu bihurtuko dituzten lotura ugariak eratzeko erabiliko da.
Baina aldi argitsuaren eginbeharrak ez dira hor bukatzen. Ekuazio fotosintetiko orokorreko bi aldeak erkatzen badira, ikusten da molekula organikoa askoz ere erreduzituagoa dagoela jatorrizko ez organikoak baino; alegia, molekulak euren artean elkartzeaz gainera, beharrezkoa da uretik eratorritako hidrogeno atomoak molekula berrira pasatzea.
Laburbilduz, aldi argitsuan, ATPa eta erredukzioa eragiteko ahalmena lortzen dira.
Erredukzioa eragiteko ahalmena lortzeak elektroi garraiatzaile bati elektroiak uztea dakar ondoriotzat. Landare eta zianofizeoetako elektroi garraiatzailea nikotin-adenindinukleotido fosforilatua da, eta aldiz, bakterioetakoa, nikotin-adenin-dinukleotidoa Elektroiek ez dute masa aipagarririk, eta beraz, ezin litezke elektroi soil gisa igorri, baizik eta elektroi bakarra duen atomo bakarrari lotuta, hidrogenoari alegia; era horretan, alde batetik elektroiak garraiatzen dira, eta bestetik, horiei dagozkien hidrogeno ioiak Aldi argitsua erabat argiaren mende dagoen prozesua da, eta beraz, kloroplastoak edo bakterioen egitura fotosintetikoak argitan daudenean bestetan ez da gertatzen.
Landareen eta zianobakterioen kasuan bi motako aldi argitsuak bereizten dira: + Aldi argitsu ziklo gabea Esandako organismoetako bi fotosistema motek hartzen dute parte prozesu honetan.
Bi argi fotoi II fotosistemara heltzen direnean hasten da prozesua. Une horretan klorofila k bi elektroi galtzen ditu eta Q hartzaileak hartzen, eta honek plastokinonari pasatzen dizkio. Baina klorofila a IIk galdutako elektroiak ordezkatu beharra dago molekulak bere jatorrizko egoeran iraungo badu, eta horretarako ur molekula baten hidrolisitik eratorritako bi elektroi hartzen dira, ondorengo erreakzioaren arabera:
Klorofilak argia jasotzean gertatzen den uraren hidrolisiari uraren fotolisi deitzen zaio.
Nabarmentzekoa da esandako erreakzioaren ondorioz, aldi argitsu mota honek ekologiaren aldetik balio izugarria duen beste gai bat askatzen duela: oxigenoa. Tilakoideen mintzaren barruko aldean gertatzen da hori, elektroiak Z garraiatzaileak hartzen ditu eta klorofila a IIri pasatzen dizkio. Tilakoidearen barruan metatzen dira bi hidrogeno ioiak .
Plastonikinonak bi elektroiak hartzen dituenean, hartzen ditu kloroplastoaren estromako bi protoi ere; bi elektroiak pasatzen dizkio zitokromoari, eta bi protoiak tilakoidearen barrura sartzen dira. Prozesu honen ondorioz tilakoidearen barruan asko igotzen da hidrogeno ioien kontzentrazioa kanpoko estromarekin alderatuta. Tilakoidearen mintza iragazkorra da hidrogeno ioientzat, eta beraz, kanpora pasatzen dira ioi horiek harik eta bi aldeetako kontzentrazioak berdindu arte. Mitchellen hipotesi kimiosmotikoaren arabera, ATParen sintesirako prest dauden entzimen mailan gertatzen da hidrogeno ioien pasatzea tilakoidearen mintzean.
Estromaren eta tilakoidearen barruko aldearen artean dagoen potentzial elektriko diferentziatik (kontzentrazioa desberdina delako) ateratzen da ATParen sintesirako behar den energia. Sintesi horrek argiarekin harreman zuzena duenez, fotofosforilazioa edo fosforilazio fotosintetikoa deitzen zaio. zitokromoak f zitokromoari pasatzen dizkio bi elektroiak, eta honek plastozianina (PC) izeneko kobredun proteina bati pasatzen dizkio.
I fotosistemak bi fotoi jasotzen dituenean klorofila a I- k bi elektroi galtzen ditu, ferredoxinak hartzen dituenak, hain zuzen. Hasieran zuen egoera berreskuratzeko klorofila a I- k plastozianinak ematen dizkion bi elektroi hartzen ditu, II fotosistemari loturiko elektroi garraio katetik datozenak, bestalde.
Ferredoxinak entzima bat aktibatzen du, eta honek bi elektroiak pasatzen ditu (estromako bi hidrogeno ioirekin batera) ra, ondorengo erreakzioaren arabera:
Laburbilduz, hasierako bi helburuak lortzen
dira aldi argitsu mota honetan: ATParen
sintesia eta erredukzioa eragiteko ahalmena.
Azpimarratzekoa da erreakzioaren
ondorioz, uraren fotolisitik, askatzen den
oxigenoa.
+ Aldi argitsu zikloduna
Aurreko kasuan ez bezala, aldi argitsu
mota honetan I fotosistemak bestek ez du
parte hartzen, aurrez azaldu den elektroi
garraiorako katearekin batera. Desberdintasuna
honetan datza: plastozianinak (PC) ezdizkio elektroiak pasatzen II fotosistemako klorofila - ri, baizik eta I fotosistemako klorofila a IIra itzultzen dira.
Bi aldi argitsu motak alderatzen badira,
begien bistan geratzen da aldi argitsu ziklodunean
ez dela lortzen erredukzioa eragiteko
ahalmenik. Horren ondorioz, ez dago uraren
fotolisirik, eta oxigeno askatzerik ere ez, beraz.
Baina ATPa lortzen da, beste motan bezalaxe.
Landare eta zianofizeo guztiek bi aldi
argitsu motak behar dituzte fotosintesia egiteko.
Beraz, kasu hauetan guztietan fotosintesi
oxigenikoa gertatzen da, alegia, oxigenoa
askatzen da.
Mota zikloduna existitzearen arrazoia zera
da: molekula ez organikoetatik abiatutamolekula organikoak aterako badira, premiazkoa da lotura asko eta asko eratzea, eta prozesu horretan ATPak emandako energia erretzen da. ATParen premia askoz handiagoa da erredukzioa eragiteko ahalmenarena baino, aldi ilunaren azterketatik (ikus aurrerago) ondoriozta daitekeen bezala: 2 ko hiru ATP molekula behar dira. Aldi argitsu zikloduna, beraz, molekula organikoen sintesirako behar den energia lortzeko erabiltzen da.
Bakterio fotosintetikoen kasuan ere, bi aldi argitsu mota bereizten dira: + Aldi argitsu ziklo gabea (bakterioetan) Kasu honetan fotosistema bakarrak hartzen du parte. Bakterioklorofila xedeak (P 890) bi fotoiren energia jasotzen duenean bi elektroi pasatzen dizkio izaera ezezaguneko (X) artekari bati. P 890 bere aurreko egoerara itzuliko bada, bi elektroi behar ditu galdu dituenak ordezteko. Elektroi horien iturritzat oso gai desberdinak erabiltzen dituzte bakterioek, talde bakoitzak bereak: - Azido sulfhidrikoa, ondorengo erreakzio orokorraren arabera:
- Hidrogenoa, ondorengo erreakzio orokorraren
arabera:
- Gai elkartu organiko desberdinak. Esate
baterako, azido pirubiko bihurtzen den
azido laktikoa:
Ikus daitekeen bezala, elektroi emailea ez da inoiz ura, eta beraz, bakterioen fotosintesiak ez du oxigenorik askatzen. Horregatik deitzen zaio fotosintesi oxigeno gabea.
Elektroiak c zitokromoari pasatzen zaizkio, eta honek, P 890ari ematen dizkio.
Kasu honetan ere hidrogeno ioiak bakterio mota bakoitzaren egitura fotosintetiko bereziaren barruan metatzen dira.
X hartzaileak ferredoxinari pasatzen dizkio elektroiak, eta honek entzima bat aktibatzen du, zeinak bi elektroiak igortzen dituen ra (zitoplasmako bi hidrogeno ioirekin batera) ondorengo erreakzioaren arabera:
Azken urratsok beste desberdintasun bat ezartzen dute landareen eta zianofizeoen aldi argitsu ziklo gabearekin alderatuta. Izan ere, bakterioen kasuan, erredukzio ahalmena lortzen baita, ATParen sintesirik gauzatu gabe.
Aldi ilun mota batzuetan, NADHak ri ematen dizkio elektroiak, eta honek materia organikoaren ekoizpenean hartuko du gero parte, ondorengo erreakzioaren arabera:
+ Aldi argitsu zikloduna (bakterioetan) Kasu honetan ere P 890 bakterioklorofilak bi fotoi jasotzen dituenean hasten da prozesua, eta X hartzaileari pasatzen dizkio bere bi elektroi. X hartzaileak ferredoxinari ematen dizkio elektroiak, eta honek ubikinonari, zeinak bi protoi hartzen dituen bakterioaren zitoplasmatik. Gai honek eta c zitokromoetara lekualdatzen ditu elektroiak, eta ubikinonako bi protoiak egitura fotosintetikoaren barrura pasatzen dira. Landare eta zianofizeoetako eta f zitokromoetan bezalaxe, eta c zitokromoen eraginez, egitura fotosintetikoen barnealdeko hidrogeno ioien kontzentrazioa askoz handiagoa da zitoplasmakoa baino, eta horren ondorioz, hemen ere k pasako dira batetik bestera, ATPa sintetizatuko duten entzimen bidez. Zelularen eremu desberdinen arteko potentzial etakontzentrazio diferentzia erabiltzen da prozesu horretarako energia iturri gisa.
c zitokromoak, azkenik, P 890 bakterioklorofilari pasatzen dizkio berriro bi elektroiak.
Bakterioetan aldi argitsu zikloduna existitzea ulergarriagoa da landare eta zianofizeoetan baino. Izan ere, horixe baitute bide bakarra materia organikoaren sintesirako loturak eratzeko behar den energia kimikoa lortzeko. Bestalde, erredukzio ahalmena lortzeko ere erabil daiteke ATPa, ondorengo erreakzioaren arabera:
Aldi iluna
Laburbilduz esan daiteke, aldi argitsuan metutako erredukzio ahalmena eta ATPa erabiltzen dituen erreakzio kimiko multzoa dela. Eguzkiaren argiaren mendeko prozesua da, zalantzarik gabe, argiaren mendeko erreakzioetan sintetizatutako produktuak erabiltzen baititu. Baina argirik gabe ere gerta daiteke, esandako produktuen erreserbak izanez gero.
Landare eta zianofizeoen taldean eta bakterio fotosintetiko gehienetan, prozesuaren bi aldaera aurki daitezke: Calvinen zikloa eta Hatch-Slacken bidea.
+ Calvinen zikloa, edo landareena Erreakzio multzo honen emaitzaz hiru karbono atomoko molekula organikoa sortzen da, beste hainbeste molekulen sintesitik sortua, eta molekula hori metabolismoan erabiliko da gero.
Zianofizeoetan ez da posible beste aldi ilun motarik.
Erribulosa-5-fosfatoan hasten da zikloa.
Azukre honek beste fosfato bat gehitzen du aldi argitsuan sortutako ATP bat erre ondoren, eta erribulosa-1,5-difosfato bihurtzen da. Molekula honen gainean, entzima baten laguntzaz, finkatzen da. Sei karbono atomoko molekula organiko ez egonkorra da emaitza: zatitzen da eta azido 3-fosfoglizerikozko bi molekula sortzen dira. Bi molekula hauek fosfato bana gehitzen dute bi ATP erreta, eta azido 1,3-fosfoglizerikozkomolekulak bihurtzen dira. Molekula horien gainean NADPH+H + an dagoen erredukzio ahalmena finkatzen da, eta glizeraldehido-3fosfato(G3P) bi molekula sortzen dira.
Zikloa itxiko bada, kontuan hartu behar da azaldutakoak bezalako hiru erreakzio kate gertatzen direla batera. Behin glizeraldehido-3-fosfatozko sei molekula ditugula, horietako bat zelulen metabolismorako baliatzen da, eta gainerako bostek elkarren artean erreakzionatzen dute, harik eta hasierako erribulosa-5-fosfatozko hiru molekulak berrosatu arte.
Erreakzio multzo hori kloroplastoaren estroman gertatzen da (zianofizeoetan eta bakterio fotosintetikoetan zitoplasman), eta toki berean gertatzen da orobat zelulen metabolismorako interesa duten materialen sintesia, nahiz eta material horiek kloroplastoa utzi gero, eta zeluletako zitoplasmara jotzen duten.
+ Hatch-Slacken bidea, edo landareena Oxigeno kontzentrazio handiek inhibitu egiten dute erribulosa-1,5-difostatoan molekula finkatzeko ardura duen erribulosa-difostato
karboxilasa oxidasa izeneko entzima.
Kasu horietan esandako entzimak
degradatu egiten du erribulosa-1,5-difostato
molekula, eta glizeraldehido-3-fosfatozko
molekula bat eta azido fosfoglizerikoasortzen dira, ondorengo erreakzioaren arabera:
Klima beroa eta lehorra denean gertatzen da fotoarnasa. Egoera horietan landareek estomak ixten dituzte eta fotosintesian sortutako oxigenoa ezin da atera estomapeko ganbaretatik: horrela gertatzen da fotoarnasa.
Hori saihesteko, beste estrategia bat garatu dute mota horretako inguruneetan bizi diren landareek. Horren ondorioz, aldaketak eragin dituzte hala hostoen egituran nola kloroplastoen funtzionatzeko eran.
Landare hauek bi zelula mota dituzte kloroplastodunak, batzuk hodi eroaleetatik hurbil, eta aurrekoen inguruan beste batzuk.
Kanpoeneko zeluletako kloroplastoek azido fosfoenolpirubiko molekula erabiltzen dute hartzeko, Calvinen zikloan ez bezala. Erreakzioa katalizatzen duen entziman -fosfoenolpirubato karboxilasa- ez du inolako eraginik kontzentrazio handiak egoteak, eta, beraz, arazorik gabe gauzatzen da erreakzioa. Fosfoenolpirubikoak molekula hartzen du eta azido oxalazetiko bilakatzen da, eta ondoren azido maliko.
Plasmodesmoetatik pasatzen da azido malikoa hodi ondoan dauden zeluletako kloroplastoetara. Han, molekula bat askatzen du, kloroplasto horien Calvinen zikloan baliatzen dena, eta pirubiko bihurtzen; hori kanpoko zeluletara pasatzen da berriz ere, eta fosfoenolpirubiko bilakatzen da. Horrelaxe biribiltzen da zikloa.
Bada aldi ilunaren aldaera bat, bakterio fotosintetikoetan bakarrik gertatzen dena: azido karboxilikoaren erredukzio zikloa deitzen zaio. Aldaera honetan, lau molekula finkatzen dira Krebsen zikloaren edo azido trikarboxilikoen zikloaren aurkakotzat jo daitezkeen erreakzio multzo batean.
Alderantzizko bide horretan sartuko lirateke era berean zikloari azido pirubikoa gehitzea ahalbidetzen duten aldez aurretiko urratsak.
Azido pirubikoa azido fosfoenolpirubiko bihurtzen da ATP molekula bat erreta; molekula bat gehitzen zaio, eta oxalazetato bilakatzen da: bakterioen metabolismora pasatzen den lau karbono atomoko molekula, alegia. Gainerako erreakzioen helburua azido pirubikoa (hiru karbono atomoko molekula) berreskuratzea da, hiru molekula finkatuta.
Irudian ikus daitekeen bezala, prozesuaren bi unetan ferredoxinak parte hartzen du, zeina bakterioen aldi argitsu ziklogabean lortzen baita. Krebsen zikloaren kontrako aldera finkatzen denez gero, gainerako urratsetarako erredukzio ahalmena ematen duen elektroi garraiatzailea ez da baizik.
Azkena esandako honen kariaz eta deskribatutako aldi ilun aldaera bakterio fotosintetiko oso antzinakoetan gertatzen dela ikusita, zenbait zientzialarik metabolismoaren bilakaerarekin erlazionatu dute arazoa.
Hipotesi horren arabera, bakterioak dira lehenbiziko izaki fotosintetikoak, eta bakterio horiek
Fotosintesiaren faktore mugatzaileak.
Fotosintesia, gainerako prozesu guztiak bezala, prozesuan parte hartzen duten lehengaien mendean dago. Hala ere, badira beste faktore batzuk delako erreakzioa mugatzen dutenak, eta, horiek ulertzeko, kontuan hartu behar da entzima askok hartzen dutela parte fotosintesian. Entzimen funtzionamendua –ez dira alferrik proteinak– inguruneko faktoreen mende egoten da, eta horrek eragin zuzena du fotosintesiaren urratsen lastertasunean, urrats bakoitzean parte hartzen duten entzimen arabera.
Hauek dira erreakzio fotosintetikoaren lastertasunari eragiten dioten faktoreak: kontzentrazioa.
Argi kopurua nahikoa eta iraunkorra denean, kontzentrazioa igotzen denneurrian igotzen da fotosintesiaren lastertasuna.
Behin gune batera heltzen denean ordea, gas kontzentrazioa haziagatik ez da handitzen erreakzioaren lastertasuna.
Erribulosa-difosfato karboxilasa oxidasa entziman aurkitu behar da esandako gertaeraren azalpena, berori baita erribulosa-1,5-difosfatoan molekula finkatzearen ardura duena. Entzima horretako molekulak libre dauden bitartean, jaso eta finkatu ahal izango dituzte molekulak, baina entzima horretako molekula guztiak gas molekulekin konbinatuak daudenean ezingo da areagotu erreakzioaren lastertasuna, eta entzimen molekulak libre geratu ahala finkatu ahalko dira molekula berriak. Hau da, entzima bat libre geratzen denean molekula bat hartzen du, eta beraz, lastertasuna egonkortu egiten da. kontzentrazioa Zenbat eta oxigeno kontzentrazio handiagoa, orduan eta txikiagoa izango da erreakzioaren lastertasuna. Aurrez ikusi den fotoarnas prozesua da horren arrazoia.
Oxigeno kontzentrazioa handia denean, erribulosa-difosfato karboxilasa oxidasa entzimak erribulosa-1,5-difosfatoan finkatu ordez, degradatu eta askatzen du.
+ Ur eskasia
Kasu honetan bi eragin nahasten dira.
Alde batetik, ur falta dela eta, orrietako estomak itxi egiten dira, eta, beraz, gutxiago sartzen zaie fotosintesia egiteko. Gainera, estomak itxi izanaren ondorioz, oxigenoa metatzen da orrien barruan, eta horrek fotoarnas fenomenoak eragingo ditu.
+ Tenperatura
Landare mota bakoitza bizi ohi den tenperatura mailan funtzionatzeko egokituak daude entzimak. Tenperatura apalegia denean, entzimek ez dute euren egitekoa betetzen, ez baitute nahiko energiarik. Tenperaturaasko igotzen bada, berriz, entzimak endekatu egiten dira eta, beraz, kasu honetan ere ez dute funtzionatzen.
Argiaren kolorea
Negutegietako edo akuarioetako argitze sistemetan nabarmen ikusten den zerbait da. Argi emaileak ez dira ohiko bonbilla arruntak, bizitasun eta kalitate bereziko argia ematen dutenak baizik. Hara zein den arrazoia: landare, zianofizeo eta bakterio fotosintetikoen klorofila, bakterioklorofila eta gainerako pigmentuen gehieneko absortzio mailak baliatzea. Fotosintesiaren prozesuak aktibatuko dituzten koloreak (uhin luzerak, alegia) izan behar ditu izaki hauek behar duten argiak, bestela ezingo litzateke burutu aldi argitsua.
Argi intentsitatea
Talde bereko izaki bizi fotosintetiko guztiek behar duten argi mota berdina da beti.
Pigmentu fotosintetiko nagusiek (klorofilek eta klorofila xedeek), izan ere, gehieneko absortzio mailak berdinak baitituzte talde bereko izaki guztietan. Ez da berdin gertatzen argi kopuruarekin. Etxeko eta lorategiko landareekin ikusten da hori garbi. Badira eguzkitakoak, itzalekoak, eta ia ilunbetakoak.
Landare hauen itxurari arretaz begiratuz gero ikusten da argi gutxien behar duten landareak hura hobekien aprobetxatzeko egokituak daudela. Horregatik dituzte orri zabalagoak, edota pigmentu lagungarri gutxiago (orri berde ilunak, horixkak edo gorrixkak).