Izadi Jakintza»Izadi jakintza
Lipidoen degradazio aerobioa
LABURPENA: Lipidoak oso izaera kimiko desberdinetako gai multzo bat dira, eta izaki
bizien artean ere era askotako eginkizunak betetzen dituzte. Organismoetan gehien aurkitzen
den lipido mota gantzak dira; horien funtziorik garrantzitsuena energia erreserba izatea da.
Gantzak oxigenoarekin konbinatzerakoan energia lortzea da gantzen katabolismo aerobioa.
Prozesu hori txegosketarekin hasten da, hartatik glizerina eta gantz azidoak lortzen direla. Glizerina,
aldaketa batzuk izan ondoren, gluzidoen katabolismoari erasten zaio. Gantz azidoak
Lynen-en helizea izenez ezagutzen diren erreakzioetan prozesatzen dira, acetil-Co A molekulak
lortzen direla; molekula horiek Krebs-en zikloan eta gluzidoen katabolismoaren arnasketa
katean sartzen dira. Molekulan lotura bikoitzak agertzen dituzten gantz azidoek edo karbono
atomo kopuru bakoitia dutenek erreakzio osagarriak behar dituzte beren degradazioa osatu
ahal izateko.Lipidoak oso izaera kimiko desberdinetako
gai multzo bat dira, eta oso eginkizun
desberdinak betetzen dituzte izaki
bizietan. Hala, adibidez, badira izaera kimiko
hori duten hormonak (hormona sexualak),
eta baita, izaki biziak estaliz, babes
eginkizunak dituztenak (argizariak landareen
hostoetan eta intsektuen oskoletan); bestalde,
fotosintesian parte hartzen duten
karotenoak eta xantofiloak ere gai multzo
horretakoak dira.
Dena den, lipidorik ezagunenak gantzak
dira (trialkohol baten esterrak, hala nola
propanotriol edo glizerina, eta oso katea luzeko
azido organikoak eta ?normalean?
karbono atomo kopuru bikoitikoak, gantz
azidoak; hauek izaki bizien (gehienbat animalien
eta landareen) erreserba gai garrantzitsuenetarikobat osatzen dute. Horrenbestez,
lipidoen katabolismo aerobioa gai
mota horien degradazioari dagokio.
Gantzak gai konplexuak dira eta, horregatik,
bide katabolikoetara pasa aurretik beren
oinarrizko banakoetan bereizi beharra dute.
Gantzen deskonposizio prozesua txegosketa
da, animalia organismoen, onddoen eta
bakterio heterotrofoen berezko prozesua,
alegia. Gantz azidoen eta glizerinaren arteko
loturak hausten espezializatuak diren entzimek
(lipasak) esku hartzen dute txegosketan;
horien artean, badira gantzaren kanpoaldeko
loturak hausten espezializatuak, eta
bai barnealderago lan egiten dutenak.
Txegosketaren ondorioz, gantz azidoak
eta glizerina lortzen dira. Glizerina glizerin-
3-fosfato bilakatzen da, ATPren fosfato taldebat duena, eta bere aldetik ADP bilakatzen
dena. Glizerin-3-fosfatoak elektroiak ematen
dizkio nikotin-adenin-dinukleotido
(NAD + ) elektroi eramaileari, eta dihidroxiazetona-fosfato
bihurtzen da. Molekula hori
gluzidoen katabolismo aerobioaren bideetan
sartzen da.
Elektroiek masarik ez dute ia, hortaz ezin
daitezke bere horretan elektroien eramaileetara
transmititu, elektroi bakarra duen atomoari,
hidrogenoari, erantsita baizik; modu
horretara, alde batetik elektroiak garraiatzen
dira eta, haiekin batera, dagozkien hidrogenioiak
(H + ).
Glizerinaren endekatzeak 5 ATP molekula
ematen ditu glukolisian eta 15 gehiago
Krebs-en zikloan sartzerakoan, hau da, 20
ATP molekula guztira.
Gantz azidoak bi motakoak izan daitezke:
aseak (karbono atomoak lotura bakunen
bidez elkarri loturik dituztenak) eta asegabeak
(karbonoen arteko zenbait lotura, bikoitzak
gehienbat, agertzen dituztenak). Mota
horietako bakoitzak degradazio desberdina
izaten du. Halaber, naturan urri aurkitzen
bada ere, gantz azidoen karbono atomo
kopuru bakoitia izan daiteke, eta horrek tratamendu
berezia eskatzen du.
Gantz azido aseen degradazioa
Gantz azido aseen degradazioa
Halaber, gantz azidoen ß oxidazioa edo
Lynen-en helizea izenez ezagutzen da, haren
aurkitzailearen ohoretan eta erreakzio kimiko
multzoaren izaera ez ziklikoari erreferentzia
egiteko. Gantz azidoaren bi karbono
atomoren zatiak kenduz joatea da prozesuaren
helburua; horiek, azetil-Co A forman,
Krebs-en zikloan sartzen dira, gluzidoen
katabolismo aerobioan.
Gantz-azidoaren aktibazioarekin hasten
da, hots, koentzima A-rekin elkartzearekin,horretarako ATP batek AMPra (adenosinmonofosfato)
pasatzean uzten duen energia
eta fosfato ez organiko bi behar dira. Emaitza
azil-CoA izeneko gaia da.
Urrats hau zelularen zitoplasman burutzen
da; gantz azidoa markatua izan ondoren,
mitokondria barnera igarotzen da
(zelula eukariotoak dituzten organismoetan).
Zelula prokariotoei dagokienez, ez da
ezagutzen prozesu horretan esku hartzen
duten entzimen kokaleku zehatza.Behin mitokondriaren matrizean izanik,
azil-CoAk elektroiak (eta dagozkien H + ak
uzten dizkio) beste elektroi eramaile bati,
flavin-adenin-dinukleotidoa (FAD) deritzanari.
Urrats horren ondorioz, azil-CoA ß-
asegabe izeneko molekula lortzen da.
Horrek ur molekula bat dakar (hidratazioa)
eta beste gai elkartu bat ematen du, ß-hidroxiazil-Co
A.
ß-hidroxiazil-Co A elkartu horrek elektroiak
(eta H + ak) ematen dizkio NAD + ari,
eta ß-zetoazil-Co A bihurtzen da. Horrek,
koentzima Aren beste molekula bat erantsi
ondoren, zatitu egiten da bi karbono atomo
duen molekula bat (azetil Co A) eta beste
azil-Co A bat emanez.
Hemen lortzen den azil-Co A horren eta
jatorrizkoaren arteko desberdintasuna bi
karbono atomoena da (azetil-Co A forman
bereizten dira); hortaz, ezin esan daiteke
erreakzio ziklikorik dagoenik, zeren ez baita
abiapuntuko gai berberera itzultzen. Lorturiko
azil-Co A hori azil-Co A ß asegabe bilakatzen da berriro eta deskribaturiko urrats
guztiak burutzen ditu. Prozesu bakoitzean
urratsak berdinak direnez (baina ez ondoriozko
gaiak), helizea deitu zaio, eta ez
zikloa.
Helizearen kiribil bakoitzak azetil-CoA
molekula bana emango du, azkenekoa
salbu; honek lau karbono atomodun gantz
azido aktibatu bat prozesatzen du eta, logikoa
denez, azetil-Co A molekula bi ematen
du.Lorturiko azetil-Co A molekula guztien
helmuga Krebs-en zikloa da. Lorturiko elektroi
eramaileak (NADH+H + eta FADH
2
),
bai eta Krebs-en zikloan sortzen direnak ere,
leheneratu egiten dira (berriro NAD + eta
FAD emateko) arnasketa katean eta ATP
ekoizten dute.
Prozesu osoaren ondorio gisa, katabolizatzen
diren azetil-Co A bakoitzeko 17 ATP
molekula lortzen dira. ATP horien jatorria
ondoko taulan laburbiltzen da:Gantz azido baten degradazio orokorrean
kontuan hartu behar da bi ATP molekula
gastatu behar direla aktibazio prosezuan
lortzen den AMP birsortzeko; beraz, karbono
atomo kopuru bikoitia duen gantz azido
baten katabolismoan lortzen den ATPren
kopuru guztizkoa, ondoko formulak emana
dator:ATP kopurua = (azetil-Co A kopurua x 17) - 2
Gantz azido asegabeen degradazioa
Arazoa hemen lotura bikoitzak agertzea da; lotura horiek goian deskribaturiko erreakzioetan ere agertzen dira, azil-Co A ß asegabeen mailan. Dena den, gerta daiteke molekulan lotura bikoitzaren kokaera egokia ez izatea eta gero, espira bakoitzean dagozkien azetil-Co A direlakoak ezabatu ondoren, lotura bikoitzak kokaera egokia hartzea ondoriozko molekulan. Hori entzimen (enoil-Co A-isomerasak) parte hartzearekin konpontzen da, hitzez hitz lotura bikoitza ?aldatu? egiten baitute kokaera egokia hartu arte.
Laburbilduz, gantz azido asegabeen degradazioan aseetarako deskribatu den prozesua jarraitzen da; lotura bikoitzaren mailara iritsita, gerta daiteke lotura hori azil- Co A ß asegabe ekoizteko karbono egokien artean izatea, halako eran non azil-Co Aren eta azil-Co A ß asegabearen arteko urratsa ez den gauzatzen. Halaber, lotura bikoitza kokaera egokian ez izatea gerta daiteke, eta orduan loturak berrantolatzen dituzten entzimek parte hartzen dute, harik eta azil-Co A ß asegabea lortu arte.
Beraz, gantz azido asegabeak degradatzerakoan aseekin gertatukoaren antzeko prosezua jarraitzen da, baina lotura bikoitzetara iristean, urrats bat ezabatzen da erreakzioetan.
Gai elkartu mota honetan askatzen den energia kopurua, gantz azido aseetatik lortzen denaren antzekoa da.
Karbono atomo kopuru bakoitia duten gantz azidoen degradazioa
Erreakzioa gainerako gantz azidoetan gertatzen denaren berdina da, hau da, azetil-Co A molekulak lortzen dira kiribiletako bakoitzean. Azkenekoan azetil-Co A molekula bat ekoizten da, bai eta hiru karbono molekula duen beste bat ere, propionil-Co A deitzen dena.
Propionil-Co A horrek CO 2 molekula bat eta ur molekula bat erasten ditu; horretarako ATP batek utzitako energia behar da; eta metilmalonil-Co A ematen du ondorioz.
Horrek bere atomoen ondoz ondoko berrantolaketa bi jasaten du eta sukzinil-Co A bilakatzen da; molekula hau degradatu egin daiteke, eta Krebs-en zikloan sartu.
Molekularen azken berrordenazioa eragiten duen entzimak (metilmolonil-Co A- mutasa) B 12 bitamina behar du koentzima gisa. Anemia gaiztoa bitamina horren gabeziaz gertatzen da eta eritasun horrek jotako gaixoen globulu gorrien malformazioa eragiten du. Gernuan azido propionikoa eta azido metilmalonikoa kopuru handitanazaltzen direnean antzeman ohi da
gaitza, azido horiek erreakzio metabolikoetan
sartzen direlako eta, azken entzimak
funtzionatzen ez duenez, degradatu ezin
direlako.
Gantz azido mota horren degradazioan
halaber 17 ATP molekuta lortzen dira azetil-
CoA bakoitzeko. Propionil-Co A Krebs-en
zikloan metabolizatzen da; 6 ATP ematen
du eta haietatik bat gastatu egiten da Sukzinil-Co
A bilakatzerakoan, beraz 5 ATP lortzen
dira.Karbono atomo kopuru bakoitia duen
gantz azido baten degradazio osoan, bestalde,
kontuan hartu behar da bi ATP molekula
gastatu behar direla aktibazio prozesuan
lortzen den AMP birsortzeko. Hortaz,
ATPren guztizko kopurua ondoko formulak
emana dago: