Izadi Jakintza»Izadi jakintza
Gluzidoen degradazio aerobioa
LABURPENA: Gluzidoen degradazio aerobioa, gai horiek oxigenoarekin nahasi, eta anhidrido
karbonikoa eta ura lortzeko behar den energia lortzean datza. Prozesu konplexua da, non, gluzidorik
konplexuenak monosakaridoetan deskonposatzeko bidea ematen duen txegosketaz gainera, bi erreakzio
multzo ezberdin gertatzen baitira, glukolisia eta Krebsen zikloa, beste erreakzio kimiko baten
bidez lotuak. Prozesu horietan oso energia gutxi askatzen da ATP gisa, eta, aldi berean, elektroiak
garraiatzen dituzten molekula asko elektroiz eta H+-z “kargaturik” geratzen dira. Molekula horiek
beren elektroiak arnasketa kateari utziaz leheneratzen dira, kate horretan ATP asko sortzen delarik.Izaki bizien energia iturri nagusitzat har
daitezke gluzidoak. Autotrofoek fotosintesian
sintetizatzen dituzte, eta heterotrofoek,
berriz, hartzen duten materia organikotik
lortzen dituzte.
Bietan ala bietan gluzidoen parte handi
bat katabolismoan erabiltzen da. Energia
lortzea, alegia, oxigenoarekin nahastea dute
helburua, izaki bizi aerobioei dagokienez.
Honela adierazi ohi da gluzidoen degradazioaren
erreakzio orokorra:Era askotako gluzidoak daude, baina izadian
oligosakaridoak eta polisakaridoak
(almidoia eta zelulosa gehienbat) dira ugarienak.
Gai elkartu horien kasuan, eta degradazio
prozesua baino lehen, molekulak
beren osagarri oinarrizkoetan —monosakaridoetan,
alegia—, hautsi behar dira. Hauste
hori, animalietan, txegostearen bidez gertatzen
da. Landareek orobat sintetizatzen
dituzte almidoiaz gainera (polisakaridoa),
gluzidoen (izan monosakaridoak izan glizeraldehido-3-fosfatoa)
degradaziora daramaten
bide metabolikoetan zuzenean sar daitezkeen
molekulak ere.
Arestian aipatu den bezala, gluzido mota
asko dago, eta horietariko asko nekez txegos
daiteke monosakarido bihurtzeraino; horiek
nekez erabil daitezke, beraz, energia iturri
gisa. Zailtasuna molekularen izaeragatik
beragatik izan daiteke; algek eta intsektuek
barruan nitrogeno atomoak dituzten polisakaridoak
fabrikatzen dituzte; katabolismoaren
bideetan ikus daitekeenez, polisakarido
horiek ezin prozesa daitezke bide normaletatik.
Algen artean alginatoak eta agar-agarra
dira ezagunenak, elikaduran gehigarri
gisa erabiltzen direnak (E-400 eta hurrengoak);
intsektuen eta oskoldunen kutikulak
(azal gogorra, kareduna zenbaitetan) kitinaz
(molekulen barruan nitrogenoa duen polisakaridoa)
osatuak daude.Monosakaridoen arteko lotura izan daiteke
gluzidoak degradazioa gauzatzeko zailtasunaren
beste arrazoia. Hori da zelulosaren
kasua, adibidez; glukosa elkartuez osatu
dago, bai, baina ß glukosez ordea. Hori delaeta,
halako lotura bitxi bat eratzen da, animaliek
izan ohi dituzten txegoste entzimek
ezin hautsia.
Edozein kasutan, gai horiek ere, azkenean,
degradatu egiten dira izadian, baina osooso
poliki nolanahi ere, oskolak eta enborrak
askotan fosil gisa agertzeak erakusten
duen bezala. Molekula edo lotura horietan
eragina duten entzima espezifikoak arduratzen
dira degradazioaz.
Belarjaleen kasuan ere bakterioak arduratzen
dira zelulosa degradatzeaz. Txegoste
aparatuaren barrunbeetan bizi dira bakterioek
(hausnarkarien urdailetan), hura dute
babesleku eta hazleku, metabolismoa egiteko
animaliek behar dituzten monosakaridoak
askatze aldera.
Hexosen kasuan —sei karbono atomo
dituzten monosakaridoak, ugarienak izadian,
dira hexosak—, entzima espezifiko
batzuek (isomerasak) beste era batera antolatzen
dituzte molekulako atomoak, eta glukosa
edo fruktosa eman arte eraldatzen dituzte
hexosak. Gai horiek zuzenean sartzen dira
azukreak degradatzeko erreakzio sailean.
Pentosak ere ugari dira izadian. Molekula
bakoitzean bost karbono atomo dituzten
azukreak dira, garrantzi handiko energia iturri
direnak bakterio heterotrofo askorentzat.
Bost karbono atomo dituzten azukreen artean
aipagarriak dira xilosa (egurrean eta lastoan
izaten da), arabinosa (zuhaitzei darien
goma edo gai likatsuan izaten da), erribosa
eta dexosirribosa (azido nukleiko eta koentzima
askoren azukreak). Azukreak aurkitzen
diren gai horiek ere txegosi egiten dira,
eta hala askatzen dira pentosak (bakterioetan,
txegoste hori zelulatik kanpora gertatzen
da gehienetan), zeinak, gero, zitoplasmak
beretzen baititu.Xilosa, bere atomoen kokagunea berrantolaturik,
xilulosa bihurtzen da, eta xilulosak,
berriz, ATP-tik fosfato bat beretu eta
xilulosa-5-fosfatoa ematen du.
Erribosak ere fosfato bat hartzen du ATPtik
erribosa-5-fosfatoa emateko; gero, bere
atomoen kokagunea berrantolaturik, erribulosa-5-fosfato
bihurtzen da, eta erribulosa
ere, atomoak berrantolaturik, xilulosa-5-fosfato
bihurtzen da.
Arabinosak bere molekula egitura berrantolatu
eta erribulosa ematen du; erribulosa,
berriz, ATP-tik fosfato bat harturik erribulosa-5-fosfato
bilakatzen da, eta, gero, aurreko
kasuan bezala, xilulosa-5-fosfato.
Ikus daitekeenez, erreakzio guztiek xilulosa-5-fosfatoa
ematen dute azkenean. Molekula
hori hexosa bihur daiteke gluzidoen
anabolismora erantsita, eta aurrerago deskribatzen
diren bideetan katabolizatu. Orobat
bere dezake fosfato inorganiko bat
(ingurunetik zuzenean, ez ATP-tik), eta,
gero, glizeraldehido-3-fosfatoa eta azetil-fosfatoa
emanez banandu. Molekula horietako
aurrena glukolisira gehi daiteke (ikus aurrerago),
edota hartziduretara, eta bigarrenak,
berriz, fosfatoa uzten dio ADP-ri, ATP
eman eta azido azetiko bihurtzeko. Gai hori,
gero, Krebsen ziklora gehi daiteke (ikus
aurrerago).
Egurra bezalako gaiak degradatzeko gauza
diren animaliak (intsektu xilofagoak) belarjaleen
antzeko estrategia batez baliatzen dira:
txegoste aparatuaren alde batzuk bakterio
mota horien “hazleku” gisa dauzkate.
Glukolisia
Glukosa eta gluzidoak deskonposatzeko prozedura da glukolisia; Embden eta Meyerhof-en bidea ere esaten zaio, prozesua aurkitu zutenen ohoretan. Oso prozesu zaharra da; hau da, lehenengo izaki bizietan ere antzera gertatu zen, hartzidura prozesuen parte izateak ere frogatzen duen bezala; behar zuten energia oxigenorik gabeko ingurune batetik —Lurraren antzinako atmosfera primitiboa hala zen— lortzen zuten organismoek “asmaturiko” bide katabolikoak dira hartzidurak. Fotosintesiak azpiproduktu gisa askatzen zuen oxigenoaz Lurraren ingurugiroa aldatuaz eragin zuen “kutsadura globala” zela-eta, egoera berrira “egokitu” behar izan zuten izaki biziek; izadia kontserbatzailea izaten da, eta orduan ere, bilakaera prozesuetan ageri dena egin zuen, zeuden sistemak hartu eta haiek hobetu.
Glukolisiaren prozesua glukosa molekulan abiatzen da. Glukosa hori, ATP molekula bat xahuturik, glukosa-6-fosfato bihurtzen da, eta, gero, bere atomoen kokagunea berrantolaturik (isomerizazioa), fruktuosa- 6-fosfato bilakatzen da. Beste ATP molekula bat xahutzean fruktosa-1,6-difosfato bihurtzen da, eta entzima batek banarazirik, glizeraldehido-3-fosfato eta dihidroxiazetona-fosfato molekula bana sortzen dira (orduan beretuko lituzke fotosintesiaren produktuak katabolismoa egiteko landareetan). Isomerizazioa dela bide, dihidroxiazetona fosfatoa glizeraldehido-3-fosfato bilakatzen da, eta, handik aurrera, glukolisiaren urrats guztiak bikoitzak dira, bakoitzean bi molekula berdin parte hartzen baitute.
Glizeraldehido-3-fosfatoak elektroiak ematen dizkio elektroi garraiatzaile nikotin-adenin-dinukleotidoari (NAD). Elektroiek ia masarik ez dutenez, ezin dira bere horretan igorri ez bada elektroi bakarreko atomo bati loturik, hidrogenoari loturik alegia; hala beraz, batetik elektroiak eta, bestetik, haiei dagozkien hidrogenioiak garraiatzen dira. Emate horren ondoren eta molekula bakoitzak molekula ortofosfato Glukolisia izaki bizien zeluletako zitoplasman
gertatzen da.
Glukolisia ez da bide metaboliko bat;
NAD elektroi-garraiatzaileak ez ditu elektroiak
(eta hari loturiko hidrogenioiak)
ematen, eta osagabe geratzen da oxidoerredukzio
prozesua.
Krebsen zikloaren ataria
Azido pirubikoa azetil koentzima A (edo azetil-S-CoA edota azetil-CoA) bihurtzen duen prozesuan oinarritzen da Krebsen zikloa. Urrats honetan, beste batek azido pirubikoko bi elektroi (zein bere hidrogenioiekin) beretzen ditu, A koentzima molekulari lotzen zaio, eta glukosa osorik degradatzeko askatu behar diren sei molekuletako lehenengoak askatzen dira (deskarboxilazioa, molekula bat glukolisiko azido pirubiko bakoitzeko).
Zelula eukariotoen mitokondrien matrizean gertatzen da erreakzio hori. Bakterio aerobioetan eta zianofizeoetan, berriz, zitoplasman gertatzen da.
Erreakzioa ere ez da bide metaboliko bat, glukolisirako esan diren arrazoi berberengatik.
Krebsen zikloa
Hiru karboxilo (-COOH) taldeko molekula organikoak hartzen dutenez parte zikloan, azido trikarboxilikoen zikloa ere esaten zaio, eta orobat esaten zaio azido zitrikoaren zikloa, berori baita zikloaren lehenengo molekula.
Lehenbizi, azido oxalazetiko molekula batean, azetil-CoA lotzen da, azido zitrikoa emateko eta A koentzima molekula bat askatzeko.
Gero, azido zitrikoak, bere atomoen kokagunea berrantolaturik, azido isozitrikoa ematen du, zeinak elektroiak ematen baitizkioNADri, eta galtzen baitu (bi molekula, azetil-CoA molekulako bana), azido-zetoglutamiko bihurtuz. Azido hori A koentzima duen molekula batekin elkartzen da, eletroiak ematen dizkio NADri eta askatzen du (bi molekula hain zuzen, zikloan sartzen den azetil-CoA molekulako bana), eta hala askatzen dira "glukosa erretzeko" askatu behar diren sei molekuletako bakoitza.
Prozesu horien guztien ondorioz, Sukzinil-CoA bilakatzen da.
Sukzinil-CoA, A koentzima duen molekula askaturik, azido sukziniko bilakatzen da. Fosfato molekula bat beste Guanosin difosfato (GDP, ADPren antzekoa) molekula batekin lotzeko adina energia askatzen da prozesu horretan, eta hala, Guanosin trifosfato (GTP, ATPren antzekoa) bilakatzen da.
Horrek, gero, ATP osatzeko behar den energia ematen du (ADPri ematen dio fosfatoa).
Erreakzio hori honela adierazten da:Azido sukzinikoak bere elektroiak (eta
hidrogenioiak) ematen dizkio elektroigarraitzaile
mota berri bati, flavin-adenindinukleotidoari
(FAD), eta azido fumariko
bilakatzen da. Fumarikoak molekula bat ur
beretzen du eta azido malikoa ematen du.
Azido malikoa, berriz, bere elektroiak (eta
hidrogenioiak) NADeri emanik, azido oxalazetiko
bilakatzen da, zikloa itxiaz.Mitokondriaren matrizean gertatzen dira Krebsen zikloko erreakzio horiek guztiak.
Bakterio aerobioetan eta zianofizeoetan, berriz, zitoplasman gertatzen dira.
Erreakzio multzo hori garrantzi handikoa da zelularen metabolismoarentzat, zeren ziklo horren barruan beretzen baitira gai ezgluzidiko askoko degradazioaren produktuak.
Izaki bizien metabolismoaren bilakaerari buruzko gogoeta egitera bultzatzen du horrek, ezen izaki bizi aerobioek, hasierahasieran, gluzidoak metabolizatzen baitzituzten energia lortzeko. Bilakeraren bilakaeraz, baina, beste gai batzuk “erretzeko” gaitasuna eskuratu zuten. Izadiak, “kontserbadorea” izanik, berriro aprobetxatu zituen lehenago erabilitako elementuak, eta, hortaz, gai berriak zikloan zeudenetarikoren bat bihurtzeko (eta, hala, zikloan sartzeko) bidea ematen zuten erreakzioak besterik ez ziren sortu aurrerantzean.
Glukolisian eta zikloaren atarian bezala, elektroi garraiatzaileek ez dizkiote eman elektroiak inolako azken elektroi hartzaileri, eta, beraz, hori ezin da bide metabolikotzat har.
Beriberi eritasunak zerikusi handia du Krebs zikloaren akats batekin eta azido pirubikoa azetil-Co A bihurtzearekin. Azido pirubikoaren kasuan elektroiak (eta H + ) ematean, eta azido zetoglutamikoaren kasuan, berriz, -ren galeran parte hartzen duten entzimek, bitaminaren premiadute, baldin eta eragina izango badute ezinbestekoa
den koentzima baten aitzindari
gisa. Bitamina horren faltak zelularen arnasketa
gerarazten du, energia gehien behar
duten organoen kaltetan (zerebroa, bihotza,
eta, oro har, giharrak). Horrek eragiten ditu
eritasuna ezagutarazten duten sintomak:
elbarritasuna, ahultasuna eta oinazea.
Arnasketa katea
Elektroi garraitzaileen segida bat da, non, aurrekoak hurrengoari ematen baitizkio elektroiak (dagozkien -ekin batera), harik eta azken elektroi hartzaileraino, oxigenoraino, iristen diren arte, ura osatzeko.
Elektroi emate horretan, elektroiak energia galtzen doaz, eta, zenbaitetan, fosfato bat ADP molekula bati lotU eta ATP sortzeko adinakoa izaten da elektroiek bi urratsen artean egiten duten energia "jauzia".
Arnasketa katearen helburua ADPtik ATP lortzea da, oxidoerredukzio erreakzioetan askaturiko energiari loturik (fosforilazio oxidatzailea). Fosforilazioa gertatzen den kateko gune espezifikoak elkargune deitzen dira, eta hiru dira arnas kate osoan.Zelula eukariotoetako mitokondrien gandorretako zatiki proiektatzaileetan gertatzen da. Zelula prokariotoetan, berriz, mesosometan gertatzen da, mintz plasmatikoaren tolesduretan. ean hasten da erreakzio saila, elektroiak eta emanez Flavin-mononu- + kleotido (FNM) molekulak koentzima gisa duen NAHD-deshidrogenasa proteinari.
FMNak elektroiak ematen dizkio burdina duen proteina bati; -ak, berriz, mitokondriaren mintzen arteko espaziora igarotzen dira, edota, prokariotoetan, mesosomako tolesduretara. Elektroiak mintzen arteko espazioetara igarotzeak diferentzia bat sortzen du matrizaren (edo zitoplasmaren, bakterioen eta zianofizeoen kasuan) eta espazio horien arteko potentzial elektrikoan eta ioi konzentrazioan, horiek berriro matrizera edo zitoplasmara itzularazteko adinakoa. ATP sortzeko adina energia du jario horrek; ATP eratzeko modu horri Mitchellen teoria kimiosmotikoa esaten zaio.
FMNak elektroiak uzten dizkio ubikinonari, zeinak, gainera, hartzen baitu matritzetik (edo zitoplasmatik, bakterioen eta zianofizeoen kasuan) edota tik (Krebsen zikloan sortzen da ). Ubikinonak, gero, elektroiak 2 uzten dizkio b zitokromoari, eta -ak, berriz, mintzen arteko espaziora edota mesosomaren barrura igarotzen dira. b zitokromoak elektroiak ematen dizkio zitokromoari, eta, urrats batetik bestera, beste ATP molekula bat sortzeko adinakarga eta kontzentrazio diferentzia sortzen da berriro. zitokromoak elektroiak ematen dizkio c zitokromoari, eta c zitokromoak a zitokromoari.
a zitokromoak a zitokromoari ematen 3 dizkio elektroiak, eta beste ATP molekula bat eratzen da. ATPak oxigeno atomo bati ematen dizkio elektroiak, eta oxigeno atomoak, elektroi horiek ez ezik, orobat hartzen ditu ATP eratzean dabiltzan -ak, eta ura eratzen du.Arnasketa kateak orobat balio du beste
gai batzuk degradatzea helburu duten bideetan
dauden elektroi garraiatzaileak prozesatzeko
ere. Horrek bilakaerari buruzko
gogoeta egitera garamatza berriro: izaki
aerobioek elektroiak garraiatzeko katea
lortu zuten gluzidoen metabolismoari loturik,
eta geroago, beste gai batzuk degradatzeko
gaitasuna izan zutenean, hura baliatzen
jakin zuten.
Energia lortzeko erreakzio kate berbera erabiltzeak
elektroi garraiatzaile mota bera erabiltzera
behartu zituen izaki heterotrofo aerobioak,
eta hala, NAD + eta FAD-ek paper hori
jokatzen dute beti izaki mota horretan.
Prozesu horren ondorioz, hexosa baten
katabolismoan 38 molekula ATP sortzen
dira, lau zuzenean, bi glukolisian eta beste bi
Krebsen zikloan, GTPtik abiaturik. Gainerakoak
arnasketa katean sortzen dira fosforilazio
oxidatzailearen bidez, hurrengo irudian
ikus daitekeen bezala: